Особые и аномальные виды болей; терапия при болях

Физиологию ноцицепции, представленную в предыдущем разделе, мы теперь дополним рассмотрением некоторых специальных вопросов, имеющих клиническое и физиологическое значение, например механиз­мов особых видов боли-проецируемой и отраженной. Мы также рас­смотрим периферические нарушения восприятия боли и приведем не­сколько примеров нарушения центральных механизмов обработки болевых сигналов. В заключение мы кратко остановимся на физиологи­ческих основах терапии при болях.

Проецируемая боль.Резкий удар по локтевому нерву, проходящему в области локтя у самой поверхности, вызывает очень неприятное ощу­щение, которое трудно описать (смесь покалывания, щекотания и чего-то еще); оно распространяется на те части руки, которые обслуживают­ся этим нервом, т.е. на участок от локтя до кисти и на саму кисть. Очевидно, что ЦНС (т.е. наше сознание) проецирует активность, вы­званную в афферентных нервных волокнах в области локтя, в те части руки, которые обслуживаются этими афферентными волокнами. Мы приучены к тому, что в норме такие сенсорные импульсы поступают от рецепторов этих областей. Нам трудно интерпретировать возникающие при этом ощущения (покалывание и т. д.), так как паттерны импульсной активности, вызываемой прямой механической стимуляцией нерва, от­личны от возникающих в обычных условиях. Сходные нетипичные ощу­щения возникают и тогда, когда по методическим или терапевтическим причинам стимулируют кожные нервы с помощью электродов. В этих случаях интенсивность и характер ощущения зависят от условий стиму­ляции (см. разд. 3.4).

В принципе проецируемые ощущения могут возникать в пределах любой сенсорной модальности. В примере с локтевым нервом эффекты кратковременны, но многие длительные проецируемые боли имеют кли­ническое значение. Механизм их возникновения схематически представ­лен на рис. 3-20. Сигналы, вызываемые аномальной стимуляцией аффе­рентного волокна, обычно передаются в мозг по латеральному спинно-таламическому тракту (см. разд. 2.4); там они порождают ощу­щения, относимые к области, обслуживаемой данным афферентным во­локном. Одной из распространенных причин проецируемых болей является пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спин­ной мозг, происходящее вследствие повреждения межпозвонковых хря­щевых дисков. Афферентные импульсы, вызываемые в ноцицептивных волокнах при такой патологии, порождают болевые ощущения, которые проецируются в область, обслуживаемую стимулируемым спинальным нервом. (Тут, конечно, возможны боли и в области самого диска.) Ототраженной боли (см. ниже) проецируемая боль отличается тем, что она вызывается прямой стимуляцией нервных волокон, а не раздражением каких-нибудь рецептивных окончаний.

Рис. 3-20. Схема возникновения проецируемой боли.

Отраженная боль.Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не в них или не только в них, но также и в отстоящих на некотором расстоянии поверхностных областях. Такие боли называются отраженными. Отражение всегда происходит в ту часть периферии, которая обслуживается тем же самым сегментом спинного мозга, что и пораженный внутренний орган; это означает, что, например, в случае кожной поверхности боль отражается в соответ­ствующий дерматом (см. разд. 2.2). Широко известный пример отра­женной боли-боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в груди и уз­кой полоске на медиальной поверхности руки. Поскольку взаимоотно­шения между дерматомами и внутренними органами известны, такие отраженные боли играют большую роль в диагностике.

Механизм возникновения отраженной боли, по-видимому, примерно соответствует схеме, представленной на рис. 3-21. Некоторые кожные болевые афференты и болевые афференты, идущие от внутренних орга­нов, при вхождении в один и тот же сегмент спинного мозга могут кон­вергировать на один и тот же нейрон. Возбуждение таких клеток интер­претируется как боль на периферии, поскольку такая интерпретация обычно оправдывает себя в повседневной жизни.

При заболевании внутренних органов мы сталкиваемся еще с одним следствием конвергенции ноцицептивных афферентов от дерматомов и внутренних органов на одни и те же нейроны болевых путей; это-jib перчувствительность кожи (гиперпатия) в соответствующих дермато мах. Причиной ее является то, что висцеральные импульсы повышают возбудимость вставочных нейронов, в результате чего действующие на кожу ноцицептивные стимулы вызывают в ЦНС более сильную реак­цию, чем в нормальных условиях. Такого рода повышение возбудимо­сти называют «облегчением» (фасилитацией).

Рис. 3-21. Нервные пути, лежащие в основе отраженной боли. Болевые аффе­ренты внутренних органов приходят в спинной мозг, и там некоторые из них синаптически контактируют с теми же нейронами спинно-таламического тракта, на которых оканчиваются кожные болевые афференты.

Другие виды взаимодействия между соматической нервной системой и вегетативной.Оказывается, что -кроме отраженной боли есть еще и другие проявления взаимодействий между соматической и вегетатив­ной системами, которые пока еще не совсем понятны. Примером может служить терапевтический эффект, который наблюдается от грелки при некоторых заболеваниях внутренних органов. Тепло не может действо­вать на орган как таковой (кровь служит тепловым буфером, предот­вращающим нагревание внутренних тканей), но, по-видимому оказывает рефлекторное действие через тепловые рецепторы кожи.

Раздражение висцеральных болевых рецепторов часто вызывает на­пряжение мышц (повышает мышечный тонус), а в экстремальных слу­чаях может приводить к рефлекторным мышечным спазмам. Таким образом, висцеральные болевые афференты способны возбуждать мото нейроны (через полисинаптические рефлекторные дуги). В этих рефлек­сах принимают участие не только мотонейроны данного сегмента, но и мотонейроны функционально связанных мышц. При болях в брюш­ной полости (например, при аппендиците) отмечается напряжение мышц брюшной стенки. В то же время такие больные часто лежат, согнув но­ги в коленях, так как мышцы-сгибатели ног возбуждаются теми же самыми афферентами. Имеющее такое происхождение значительное и длительное повышение мышечного тонуса вызывает мышечные боли и напряжение мышц. Боли такого рода наблюдаются не только при ор­ганических заболеваниях, при которых служат важным диагностическим признаком, но и в случае психологического стресса. Типичным приме­ром может служить головная боль, сопровождающаяся болезненным напряжением задних мышц шеи; боль исчезает, как только причина пси­хологического стресса устраняется или под влиянием эффективной пси­хотерапии. Механизм возникновения такой мышечной боли неизвестен. Повышение мышечного тонуса снижает кровоток в мышце, что, по всей вероятности, играет некоторую роль в возникновении боли (возможно, способствуя накоплению в тканях продуктов метаболизма с ноцицеп-тивным действием).

Зуд. Одно из кожных ощущений, о которых мы мало что знаем,-это зуд. Возможно, зуд является особым видом болевого ощущения, возни­кающим в определенных условиях стимуляции. Подобная интерпрета­ция подтверждается тем фактом, что серия вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности приводит к ощущению боли; кроме того, из­вестно, что блокада проведения болевых сигналов по передне-боковому пучку спинного мозга сопровождается исчезновением зуда, тогда как при нарушениях восприятия давления и прикосновения (при поврежде­нии задних столбов) зуд не устраняется. Можно также показать, что ко­жа чувствительна к вызывающим зуд стимулам только в определенных точках и что эти точки зуда соответствуют болевым точкам.

Однако другие данные указывают на то, что зуд бывает независим от боли и, возможно, определяется особыми рецепторами. Так, зуд можно вызвать только в самых верхних слоях эпидермиса, тогда как боль можно возбудить и в более глубоких слоях кожи. Используя под­ходящие методы, можно вызывать все степени зуда, не вызывая боли, и наоборот. В заключение следует заметить, что предпосылкой возник­новения зуда, по-видимому, служит выделение какого-то химического вещества, возможно гистамина. Внутрикожная инъекция гистамина вы­зывает острый зуд, а при кожных заболеваниях, сопровождающихся зу­дом, гистамин обнаруживается в коже в свободном состоянии.

Периферические нарушения ноцицепции.Через несколько часов после повреждения кожи интенсивным ультрафиолетовым излучением возни­кает «солнечный ожог»: кожа краснеет и ее чувствительность к механи­ческим стимулам повышается. Такие явления наблюдаются также и по­сле повреждения кожи нагреванием, охлаждением, рентгеновскими лучами и механической травмы. Эту сверхчувствительность называют гипералгезией. Болевые пороги снижаются, и теперь даже самые обыч­ные нейтральные стимулы (такие, как трение одежды о кожу) могут вос­приниматься как неприятные или болевые. Гипералгезия и покраснение (последнее связано с местным расширением кровеносных сосудов - вазо-дилатацией) могут сохраняться в течение нескольких дней. Кажется весьма правдоподобным предположение, что они определяются ло­кальным выделением в ткани из поврежденных клеток какого-то хими­ческого вещества типа гистамина, однако относящиеся к этому случаю данные чрезвычайно разноречивы. Повышение болевого порога, назы­ваемое гипалгезией, а также полная потеря болевой чувствительности, называемая аналгезией, обычно обнаруживаются только в комбинации с нарушением или ослаблением других модальностей кожной рецепции. Например, в простейшем случае перерезки какого-нибудь кожного нер­ва, конечно же, одновременно наблюдаются и локальная аналгезия, и исчезновение ощущений других модальностей.

Нарушения механизма центральной переработки болевых сигналов.Когда нарушается процесс переработки болевых сигналов в ЦНС, ре­зультатом, как правило, бывает не потеря чувствительности, а видоиз­менение болевых ощущений; нормальные болевые ощущения возможны только при «правильной» активации корковых и подкорковых отделов ЦНС, относящихся к болевой системе (см. разд. 2.5). Например, если повреждение затрагивает таламические структуры, участвующие в про­ведении болевых сигналов, болевые стимулы начинают вызывать чрезвычайно неприятные ощущения, которые субъективно объясняются сверхчувствительностью. Кроме того, у пациентов при этом часто воз­никают невыносимые спонтанные боли в контралатеральной половине тела, с трудом поддающиеся терапии. Такие таламические боли -это лишь один из многих возможных примеров нарушения центральной переработки болевых сигналов. Следует также отметить, что при цент­ральных повреждениях может затрагиваться и эмоционально-мотива-ционный компонент боли. Например, больные с тяжелым поврежде­нием лобной доли могут едва замечать боль, если чем-то отвлечены или поглощены. Такое наблюдается, несмотря на то что у этих пациен­тов совсем не регистрируются изменения болевых порогов, если их оце­нивать по методике, описанной в разд. 3.4.

В связи с этим становится понятным, почему в тех случаях, когда от болей не удавалось избавиться никакими средствами, предпринимались попытки их устранения хирургическим путем-перерезкой трактов, веду­щих в лобную долю (эта операция называется лоботомией). Однако этот хирургический метод лечения при болях снискал повсюду дурную славу из-за многих своих недостатков - в частности, из-за того, что при­водил к глубоким изменениям личности. В случаях стойких болей, не поддающихся терапевтическим воздействиям, иногда делают другую операцию, называемую цингулотомией,- перерезку опоясывающей изви­лины, т.е. складки коры мозга, которая составляет часть лимбической системы, тесно связанной с эмоциями (см. разд. 2.5). Эту операцию, как и распространенную ранее лоботомию, назначали также и при неко­торых психических заболеваниях, например при депрессии. Такие опера­ции относятся к психохирургии-области медицины, которая эмпириче­ски прогрессировала до весьма высокого уровня. Своей целью она имеет получение устойчивых изменений в ощущениях и поведении чело­века путем разрушения или удаления мозговой ткани; к хирургии при­бегают тогда, когда никакие другие методы уже не помогают.

В заключение следует заметить, что многие целесообразные и эмо­ционально нормальные реакции на болевые стимулы ,по-видимому, не являются врожденными, а должны вырабатываться у молодого орга­низма на ранних стадиях развития. Если в раннем детстве животные ли­шены соответствующего опыта, нужные реакции очень трудно вырабо­тать позднее. Например, молодые собаки, которых оберегали от всех вредных стимулов на протяжении первых 8 месяцев жизни, оказались неспособными правильно реагировать на болевые стимулы и позднее обучались этому медленно, так и не достигнув нормы. Они снова и сно­ва нюхали открытый огонь и позволяли иглам проникать глубоко в ко­жу, реагируя лишь локальным рефлексом отдергивания. Аналогичные наблюдения были сделаны и на молодых шимпанзе.

Терапевтическое воздействие на боль.Терапия при болях включает физические, фармакологические и нейрохирургические меры. Меры по устранению боли всегда оправданны, так как боль уже выполнила свою функцию индикатора повреждения; обезболивание, если его проводить правильно, часто вносит решающий вклад в быстрое выздоровление. Но даже в случаях неизлечимых болезней, вернее-особенно в этих слу­чаях, облегчение или снятие боли имеет большое значение. Физические меры, которые могут быть назначены в разных ситуациях,-это иммоби­лизация, холодные или теплые обертывания, диатермия (прогревание глубоких тканей коротковолновым излучением), массаж, упражнения для разрабатывания суставов и многие другие. Химические воздействия, которые могут повлиять на боль, т.е. фармакологические меры, могут проводиться на разных уровнях. На периферии можно предотвращать возникновение импульсов в болевых волокнах и их проведение (местная анестезия). Можно также блокировать передачу по восходящим путям спинного мозга (например, спинномозговая анестезия). Кроме того, можно Снижать возбудимость центральных нейронов, участвующих в проведении и переработке болевых сигналов. Наконец, есть лекар­ственные средства, которые таким образом действуют на структуры, ре­гулирующие эмоциональное состояние больного, что вызывают у него более нейтральное эмоциональное отношение к боли и делают ее легче переносимой. Среди нейрохирургических мер мы уже Отмечали выше цингулотомию и упоминали о хордотомии (см. разд. 2.4).

В терапии хронических болей имеется ряд новых многообещающих достижений; некоторые из них уже были проверены на людях. Эти про­цедуры базируются на том обстоятельстве, что ноцицептивный аффе­рентный поток, как и все другие сенсорные потоки, на своем пути через спинной мозг и высшие отделы ЦНС может подвергатъся тормозным влияниям. Идея заключается в том, чтобы вызвать или усилить эти тор­мозные процессы, как правило, с помощью электрической стимуляции определенных структур, в том числе-периферических нервов. Приемы иглоукалывания (акупунктура), используемые для снижения боли, воз­можно, как раз связаны с такой активацией и поддержанием тормозных процессов. На такое объяснение наталкивает тот факт, что для получе­ния и поддержания эффекта обезболивания, иглы нужно все время пово­рачивать или использовать как электроды для периодической электри­ческой стимуляции.

В 3.21. В случае солнечного ожога расширение сосудов (краснота) сопровождается

а) аналгезией;

б) люмбальной анестезией;

в) гипалгезией;

г) местной анестезией;

д) гипералгезией.

В 3.22. Какое из следующих веществ, в норме присутствующих в орга­низме, предполагается вызывающим ощущение зуда?

а) Ацетилхолин.

б)Брадикинин. в) Гистамин.

г) Норадреналин.

д) Серотонин.

В 3.23. При заболеваниях мочевыводящих путей у больного наряду с другими симптомами часто отмечаются боли в паху. Этот симптом является примером

а) гипалгезии;

б) отраженной боли;

в)проецируемой боли;

г) начальной боли;

д) отставленной боли.

В 3.24. Во многих случаях рака молочной железы у женщин надавлива­ние на плечевое нервное сплетение в области подмышечной впа­дины вызывает острую боль в зонах, иннервируемых этими нер­вами. Этот симптом является примером

а) проецируемой боли;

б) аналгезии;

в) иррадиации по симпатическому стволу;

г) отраженной боли;

д) распространяющейся боли.

-—В 3.25. Назовите три физические процедуры, используемые для воздей­ствия на боль, и три уровня, на которые могут влиять фармакологиче­ские препараты. .

4. ФИЗИОЛОГИЯ ЗРЕНИЯ

О. Грюссер, У. Грюссер-Корнельс

Вокруг себя мы видим множество трехмерных предметов. Их можно описать как движущиеся, или неподвижные, или же определенным обра­зом расположенные в пространстве. Они различаются по яркости, цве­ту, величине и форме. Зрительно воспринимаемые предметы могут иметь для нас особое значение или же быть безразличными, создавать эмоциональное впечатление или же не вызывать никакой субъективной реакции. Физиологи привыкли говорить, что зрительное восприятие возникает потому, что на сетчатку падает изображение окружающего мира. Это изображение вызывает определенные процессы обнаружения сигнала и его переработки в рецепторах и в нервных клетках высшего порядка, что в конечном счете на уровне «сознания» приводит к вос­приятию (см. гл. 1). Но каждый знает по своим снам, что восприятие возможно и без изображений на сетчатке.

В этой главе мы сознательно ограничим себя «простыми» механиз­мами зрения, которые можно объяснить в понятиях современных фи­зиологических знаний. Мы не будем подробно рассматривать такие бо­лее сложные явления, как восприятие формы, пространства и зритель­ную обработку знаков, букв и слов. Мы не коснемся также повседневного опыта, который говорит нам, что всякое восприятие свя­зано с «ожиданием» со стороны наблюдателя, которое до какой-то степени зависит от эмоционального состояния. Взгляните на рис. 4-1 и вы увидите, как ожидание может повлиять на восприятие.

В качестве введения в физиологию зрения вам здесь предлагаются несколько простых наблюдений, которые вы можете сделать сами. За­кройте рукой левый глаз, фиксируйте предмет правым глазом и обрати­те внимание на то, что вы видите вокруг себя при фиксации. Вы обнару­жите, что только часть из того, что вас окружает, включена в монокулярное поле зрения вашего правого глаза. Когда после этого вы будете фиксировать предмет двумя глазами, бинокулярно, то при этом не только улучшится ваше восприятие глубины, но вы также уви­дите больше из того, что вас окружает. Бинокулярное поле зрения по очевидным причинам больше монокулярного. Оно состоит из централь­ной области перекрывания (области, видимой обоими глазами) и двух участков по сторонам, каждый из которых виден только одним глазом. На рис. 4-2 схематично показан результат измерения границ полей зре­ния, произведенного периметром-аппаратом, которым офтальмологи пользуются для диагностики.

Снова фиксируйте какой-нибудь предмет и теперь постарайтесь ре­шить, насколько отчетливо вы видите другие предметы в бинокулярном

Рис. 4-1. «Старая матушка Хаббард пошла полгядеть в буфете, нет ли там ко­сточки для ее бедной собачки». (Заметили ли вы, какое слово напечатано неправильно?)

поле зрения, Вы заметите, что, чем дальше предмет от фиксационной точки, тем он менее ясно виден. Четкость зрительного восприятия мож­но определить количественно, измерив остроту зрения (см. разд. 4.2). Фиксируемый участок составляет ту часть поля зрения, где острота по­следнего наибольшая, если смотреть нормально при дневном свете. Ес­ли вы хотите увидеть ясно предмет, находящийся в нефиксируемой ча­сти поля зрения, то обычно переводите взор в направлении этого предмета, из-за чего ранее фиксируемый предмет попадает на перифе­рию поля зрения.

Глаза могут отклоняться приблизительно на 60° в обе стороны от их центрального положения и на 40° вверх и вниз. Поэтому при непо­движной голове все поле зрения (на рис. 4-2) больше поля зрения непо­движного глаза на 120° в горизонтальном направлении и на 80° в верти­кальном. Но совершенно очевидно, что человек может разглядывать все вокруг себя, двигая головой и/или телом. Когда он смотрит таким образом, движения головы и глаз координируются центральными нерв­ными механизмами.

Но движения глаз имеют значение не только для их функции пере­мещения направления взора. Смещение изображения по сетчатке, проис­ходящее при движении глаз, необходимо для нормального зрительного восприятия. Если при помощи надлежащей оптической системы «стаби- \ лизировать» ртимул в поле зрения так, чтобы он совсем не смещался по I сетчатке даже при движении глаз, то контуры и окраска изображения бледнеют и через несколько секунд исчезают. (Очень мелкие движения, которые трудно подавить даже при усиленной фиксации, предотвра­щают это исчезновение, которое поэтому трудно продемонстрировать без специального аппарата.) Ясно, что в зрительном восприятии так же, как и в некоторых других модальностях, органы чувств и связанные с ними центральные системы восприятия не просто пассивные «прием­ники»; напротив, активные двигательные компоненты играют в во­сприятии важную роль. Можно сказать, что мы «видим» пассивно, но

Рис. 4-2. Поля зрения лево­го (сплошная линия) и право­го (прерывистая линия) глаз. Бинокулярное поле зрения, где эти два поля наложены друг на друга, показано темно-красным. Л СП-сле­пое пятно для поля зрения левого глаза; ПСП-то же для правого глаза. Кругами очерчены углы в 10, 30, 50 и 90° от точки фиксации.

мы также «смотрим», «рассматриваем», «разглядываем»-все эти слова подчеркивают активный компонент зрения. Даже в состоянии, казалось бы, пассивного видения мы «отбираем» наш зрительный мир про­извольными и непроизвольными движениями глаз; их амплитуды и на­правления зависят не только от внутреннего состояния ЦНС (внимания, интереса), но также от характера зрительного стимула.

Ради простоты изложения мы рассмотрим отдельно сенсорный и моторный аспекты зрительного аппарата. Разд. 4.1 посвящен оптиче­ской системе глаза, формированию изображений на сетчатке и ее строе­нию. В разд. 4.2 будут описаны элементарные наблюдения и некоторые «законы» из области зрительной психофизики, а лежащие в их основе нейрофизиологические явления и некоторые теоретические следствия из­ложены в разд. 4.3. В разд. 4.4 рассмотрена физиологическая основа глазодвигательной активности и координация сенсорных и моторных компонентов зрения.

4.1. Глаз

Когда вы смотрите на свои глаза в зеркало, то видите конъюнкти­ву -белую соединительную ткань, пронизанную мелкими кровеносными сосудами, которая у переднего полюса глазного яблока соединяется ' с прозрачной роговицей (рис. 4-3). Позади роговицы лежит радужная оболочка -синяя, серая или каряя в зависимости от числа и распределе­ния пигментных клеток. В центре радужки находится зрачок -отверстие, обычно круглое; его диаметр меняется, как у диафрагмы в фотокамере. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера

пленкой слезной жидко­сти. Слезы образуются в слезных железах, расположенных в наружной (височной) части глазницы над глазным яблоком. Протоки слезных же­лез оканчиваютея в конъюнктиве позади век, над наружным «углом» глаза. Движения век (мигание) равномерно распределяют слезы по ро­говице и конъюнктиве, и эта тонкая пленка жидкости улучшает оптиче­ские свойства поверхности роговицы. В небольших количествах слезная жидкость образуется непрерывно. Часть воды испаряется, остальная стекает в носовую полость через слезный проток.

Рис. 4-3. Правый глаз, видимый в зеркало.

глаза, наполненная прозрачной жидкостью, называемой водянистой влагой.

Роговица и конъюнктива покрыты тонкой

Сдезы_на вкус соленые, так как их состав приблизительно такой же, как у ультрафильтрата плазмы крови. Слезы защищают роговицу и конъюнктиву от высыхания и действуют как «смазка» между глазом и веками. Когда между веком и глазом попадает какая-нибудь чужерод­ная частица, например песчинка, происходит рефлекторное усиление образования слез и мигания. В таком случае слезы действуют как смазывающая жидкость. Они содержат ферменты ,.которые разрушают бактерии и защищают глаз от инфекции. Наконец, когда человек «пла­чет», слезы служат средством выражения эмоций.

Оптическая система глаза. На рис. 4-4 дана схема поперечного сече­ния правого глаза человека. Оптическая система-диоптрический аппа­рат-представляет собой сложную, неточно центрированную систему линз, которая отбрасывает перевернутое, сильно уменьшенное изобра­жение окружающего мира на сетчатку. Роговица, передняя камера и ра­дужная оболочка составляют самую переднюю часть диоптрического аппарата. Непосредственно за радужкой расположена задняя камера глаза и двояковыпуклая линза-хрусталик. Эластичный хрусталик окру­жен сумкой; от нее веером расходятся волокна ресничного пояска. Эти волокна соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки; таким образом они косвенно связаны с наружной стен­кой глазного яблока.

Рис. 4-4. Горизонтальный разрез правого глаза.

Пространство внутри глаза позади хрусталика заполнено стекловидным телом. Эта желатинозная субстанция, прозрачная, как вода, образована коллоидным раствором гиалуроновой кислоты во внекле­точной жидкости. Задняя внутренняя поверхность глаза выстлана сет­чаткой, которая состоит из слоев пигментных клеток, рецепторов и нер­вных клеток (см. рис. 4-10). Зрительная ось (рис. 4-4) пересекает сетчатку в центральной ямке, небольшом углублении в сетчатке. Цен­тральная ямка составляет область наибольшей остроты зрения.

Между сетчаткой и склерой лежит сосудистый слой-сеть крове­носных сосудов, питающих слои сетчатки, ближайшие к склере. Части сетчатки, примыкающие к стекловидному телу, снабжаются сосудистой системой центральной артерии сетчатки, которая проникает в глаз через сосок зрительного нерва.

Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате. Вэтом вводном тексте мы не будем касаться принципов физической оптики и создания изображения в глазу (подробнее см. у Ruch, Patton). Большинство чита­телей помнят из школьного курса физики, что преломляющая сила линзы измеряется ее фокусным расстоянием/ Это то расстояние поза­ди линзы, на котором параллельные пучки света сходятся в одной точ­ке. Преломляющая сила (рефракция) выражается в диоптриях (D) и свя­зана с / следующим образом:

Преломляющая сила = 1/f [D], [4-1]

Где f-фокусное расстояние в метрах. В нормальном глазу общая прело­мляющая сила диоптрического аппарата составляет около 58,6 D, когда глаз сфокусирован на дальней точке. Большая часть преломления про­исходит при переходе из воздуха в роговицу; эта поверхность действует как сильная линза в 42 D. В нормальном глазу с рефракцией в 58,6 D на сетчатке возникает четкое изображение бесконечно далеких предметов (например, звезд). Для получения четкого изображения предмета на ка­ком-то определенном расстоянии оптическая система должна быть перефокусирована. Для этого существуют два «простых» способа-сме­щение хрусталика относительно сетчатки или увеличение его прело­мляющей силы. В глазу человека используется второй способ, а у ля­гушки, как и в фотокамере, хрусталик перемещается относительно чувствительной поверхности.

В человеческом глазу с нормальным зрением при увеличении ре­фракции хрусталика на X диоптрий плоскость наилучшего фокуса дви­жется от бесконечности на расстояние около 1/Х от глаза. Если человек с нормальным зрением (фокус в бесконечности) хочет ясно видеть стра­ницу книги, которую он держит в 30 см от глаз, рефракция должна воз­расти на 1/0,3 м=3,3 D. Усиление рефракции при фокусировании более близкой точки называется аккомодацией на ближнюю точку, а ее сни­жение при фокусировании более далекой точки называется аккомода­цией на дальнюю точку. Усиление рефракции хрусталика при аккомода­ции на ближнюю точку достигается увеличением кривизны его поверхности. Иными словами, при аккомодации на ближнюю точку хрусталик становится «более круглым».

Чтобы понять изменение формы хрусталика при аккомодации, нуж­но знать некоторые анатомические детали. В состоянии аккомодации на дальнюю точку ресничная мышца (рис. 4-4 и 4-5) не находится в состоя­нии сокращения; волокна ресничного пояска пассивно передают натяже­ние сосудистой оболочки и стенки глаза сумке хрусталика, и благодаря этому эластичный хрусталик становится относительно плоским. При ак­комодации на ближнюю точку ресничная мышца сокращается и вслед­ствие своей связи с волокнами ресничного пояска противодействует эла­стическим силам сосудистой оболочки. В результате натяжение сумки хрусталика снижается (рис. 4-5, Б). Внутреннее строение хрусталика та­ково, что при ослабленном натяжении его кривизна увеличивается, в особенности на передней поверхности; фокусное расстояние сокра­щается. Сокращение ресничной мышцы контролируется автономными нервными волокнами, главным образом парасимпатическими, идущими в составе глазодвигательного нерва (см. разд. 4.4).

С возрастом эластичность хрусталика падает и, по мере того как че­ловек становится старше, способность хрусталика к аккомодации сни­жается. 10-летний ребенок может аккомодировать в среднем на 10 D, но к 50 годам аккомодация часто снижается до 2 D, а к 70 она составляет всего лишь около 0,5 D. Поэтому пожилым людям, у которых в осталь­ном зрение нормальное, чтобы хорошо видеть вблизи и читать, нужны очки с выпуклыми линзами (такое состояние называется пресбиопией). Люди любого возраста, которые систематически работают с мелкими предметами или много читают и у которых аккомодация на ближнюю точку недостаточна, должны носить корректирующие линзы. Иначе мо­жет возникнуть большая нагрузка на систему аккомодации, что вызовет усталость и головную боль.

Рис. 4-5. Схемы работы ресничной мышцы. А. Аккомодация на дальнюю точку; ресничная мышца расслаблена; натяжение эластической ткани в сосудистой обо­лочке передается волокнами пояска на капсулу хрусталика; в результате хруста­лик уплощается. Б. Аккомодация на ближнюю точку; ресничная мышца сокра­щена; это снижает эластическое натяжение, передаваемое от сосудистой оболочки и склеры через волокна пояска на капсулу хрусталика; из-за уменьше­ния ее натяжения кривизна хрусталика возрастает.

Зрачковые реакции.Величина зрачка, подобно размерам диафрагмы в фотокамере, определяет количество проходящего через него света. При данной яркости окружения количество света, попадающего в глаз в единицу времени, пропорционально площади зрачка. Если в освещен­ной комнате человек закроет глаза на 10-20 с, а затем, снова открыв их, посмотрит в зеркало, то увидит, как оба его зрачка тут же сузятся. Эту зрачковую реакцию на свет легко показать, осветив вспышкой каждый глаз отдельно (рис. 4-6). Когда свет попадает только в один глаз, сокра­щением реагируют оба зрачка. Сокращение зрачка при освещении кон-тралатерального глаза наызвается содружественной реакцией на свет, а сокращение зрачка освещенного глаза называется прямой реакцией на свет.

Зрачковая реакция на свет представляет собой регуляторный меха­низм снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (например, при ярком солнце); а при тусклом освещении он усиливает относительное попадание света в глаз, увеличивая ширину зрачка. Диаметр зрачка у человека зависит также от расстояния до фик­сируемого объекта. Если перевести фокус с дальнего предмета на ближ­ний, то зрачки сужаются (реакция на ближнюю точку). Поскольку при фокусировании близкого предмета оси обоих глаз конвергируют, эта реакция зрачков называется также реакцией конвергенции.

Зрачок сужается в результате сокращения круговой мышцы -сфинк­тера в радужной оболочке, иннервируемой парасимпатическими волок­нами. Сокращение мышцы дилататора с радиальными волокнами в ра­дужной оболочке вызывает расширение зрачка; она получает симпати­ческую иннервацию. Автономная иннервация мышц радужной оболочки обеспечивает изменение диаметра зрачка в зависимости от психологиче­ских факторов, усталости, а также при приеме таких веществ, как спирт, кофеин, никотин. У детей и подростков зрачки в среднем относительно шире, чем у взрослых.

Аномалии рефракции.Как правило, форма роговицы не идеально сферическая; ее кривизна в одном направлении больше, чем в остальных. Возникающее в результате искажение изображения назы­вается астигматизмом. Обычно преломляющая сила роговицы несколь­ко сильнее в вертикальном направлении, чем в горизонтальном. Астиг­матизм легко измерить специальным прибором (Placido), который показан на рис. 4-7. Оптометрист смотрит на роговицу пациента через отверстие в центре диска и видит на ней миниатюрное отражение кон­центрических кругов. В случае астигматизма кольца на этом отражен­ном изображении деформированы - они имеют вид не кругов, а эллип­сов или же неправильно изогнуты.

Рис. 4-6. Схема зрачковых реакций.

В глазу с нормальной рефракцией (58,6 D) резкое изображение дале­кого объекта образуется на сетчатке только в том случае, если расстоя­ние между передней поверхностью роговицы и сетчаткой составляет 24,4 мм. Если из-за отклонения формы глаза или преломляющей силы диоптрического аппарата расстояние от роговицы до сетчатки больше, чем от роговицы до фокальной плоскости, то имеет место близорукость (миопия); если же это расстояние меньше -дальнозоркость (гиперме-тропия). При миопии отдаленные предметы не фокусируются резко на сетчатке, потому что даже в состоянии аккомодации на дальнюю точку преломляющая сила диоптрического аппарата слишком велика (рис. 4-8). Поэтому при миопии, чтобы ясно различать удаленные пред­меты, следует пользоваться очками с

вогнутыми линзами, которые уменьшают общую рефракцию диоптрического аппарата. Преломляю­щая сила вогнутых линз дается в диоптриях со знаком минус.

В то же время дальнозоркий человек может аккомодировать так, чтобы четко видеть предметы в бесконечности и на больших расстоя­ниях (рис. 4-9). Но его пределы аккомодации обычно недостаточны, чтобы резко фокусировать близлежащие предметы. Такому человеку для компенсации гиперметропии нужны выпуклые линзы. Когда даль­нозоркий ребенок старается осуществить аккомодацию на ближнюю точку, чтобы ясно видеть на близком расстоянии, обычно происходит сильная конвергенция одного глаза, создающая конвергентное «косо­глазие». Хорошо подобранные очки часто предупреждают развитие ко­соглазия у ребенка с гиперметропией.

Сетчатка. Рис. 4-10 представляет собой упрощенную схему сетчатки примата. Сетчатка состоит из фоторецепторов, четырех разных классов нервных клеток, глиальных клеток (мюллеровские опорные клетки) и пигментных клеток. Светочувствительная часть сетчатки представле­на слоем фоторецепторов. В глазу человека различаются морфологиче­ски два класса фоторецепторов -палочки (около 120 млн.) и колбочки (около 6 млн.). В области наиболее ясного видения (в центральной ямке) сетчатка содержит только колбочки. Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который состоит приблизительно из 1000 мембранных дисков (в палочках) или внутрь идущих складок (в колбоч­ках). Молекулы зрительных пигментов (которые поглощают свет и ини­циируют рецепторную реакцию) погружены в эти мембранные струк­туры и расположены в них упорядоченно. Палочки и колбочки соединены синаптическими контактами с биполярными и горизон- тальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в «горизонтальной» передаче сигнала под прямым углом

Рис. 4-7. Диск Плацидо для определения астигматизма роговицы. Врач смотрит через отверстие в диске на зеркальное изображение кругов, создаваемое рогови­цей больного. Диаметр диска около 20 см

.

к основному направлению его движения (рецепторы →биполярные клетки → ганглиозные клетки → ЦНС). Пиг­ментные клетки граничат своей наружной стороной с наружной сосуди­стой системой (сосудистой оболочкой, рис. 4-4). Пигментные клетки вы­полняют важную функцию в регуляций содержания зрительного пигмента в наружных сегментах фоторецепторов. Как видно на рис. 4-10, распространенность синаптических контактов нейронных эле­ментов обеспечивает значительную дивергенцию и конвергенцию сигна­лов.

Рис. 4-8. Миопия (близорукость) и ее коррекция вогнутой линзой.

Все нейроны, связанные анатомически и функционально с одной клеткой сенсорной системы, называются рецептивным полем этой нервной клетки.

\

Рис. 4-9. Гиперметропия (дальнозоркость) и ее коррекция выпуклой линзой

Таким образом, рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке состоит из всех функционально связанных с ней рецепторов, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток.

Во внутренней области центральной ямки связь между рецепторами и ганглиозными клетками осуществляется в отношении 1:1. В этой области каждая колбочка образует прямой контакт с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь имеет контакт только с одной ганг лиозной клеткой. Однако вследствие участия горизонтальных и ама­криновых клеток рецептивное поле ганглиозной клетки, связанной С центральной ямкой, включает довольно обширную непрямую латеральную конвергенцию сигналов, которая, как указано в разд. 4.3, несет преимущественно тормозную функцию.

Рис. 4-10. Строение сетчатки примата. (Boycott, Dowling, Proc. R. Soc. Lond. (Biol.), 166, 80-111, 1966.)

В общем в сетчатке преобладает конвергенция. Информация, полу­чаемая приблизительно 125 млн. рецепторных клеток, представлена ак­тивностью около 1 млн. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют фительный нерв (рис. 4-4).

В 4.1. На каком расстоянии человек с нормальным зрением отчетливо видит предметы, когда преломляющая сила его хрусталиков уве­личена на 4 D при аккомодации на ближнюю точку?

а) 40 см.

б) 5 см.

в)25см.

г) 4 см.

В 4.2. Старым людям часто нужны очки, чтобы (читать, видеть на рас­стоянии). Но многим людям независимо от возраста нужны очки, чтобы видеть на расстоянии. Таких людей называют ...; их очки имеют (вогнутые/выпуклые) стекла.

В 4.3. Какое из следующих утверждений правильно? Зрачки у человека с нормальным зрением

а) одинаковые при дневном свете и в темноте;

б) на свету уже, чем в темноте;

в) в норме одинаковые в левом и правом глазах;

г) при взгляде на ближний предмет уже, чем при взгляде на дальний предмет;

д) уже только в освещенном глазу, если освещен один глаз;

е) приблизительно одинаковой ширины в обоих глазах при монокулярном освещении.

В 4.4. Подберите функционально соответствующие друг другу части фотокамеры и глаза в следующих перечнях:

Фотокамера Глаз

1. Линзы а) Изменение диаметра зрачка

2. Диафрагма б) Сетчатка

З. Светочувствительный в) Склера

слой пленки

4. Фокусировка путем г) Радужка перемещения объектива д) Аккомодация

5. Камера е) Роговица

6. Снижение количества ж) Хрусталик падающего света уменьше­нием отверстия диафрагмы з) Сужение зрачка

В 4.5. Какое из следующих утверждений верно для рецептивного поля ганглиозной клетки сетчатки, связанной с областью центральной ямки?

а) В центральной ямке имеются только палочки.

б) В центральной ямке имеются только колбочки.

в) Для такого нейрона множество рецепторов конвергируют на одну биполярную клетку.

г) Для такого нейрона связь между рецепторами, биполярными и ганглиозными клетками осуществляется в отношении 1:1.

д) В фовеальной области нет горизонтальных или амакриновых клеток.