Нейрофизиология зрения

Первичный процесс; фотохимическая реакция.Диоптрический аппарат глаза фокусирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение окружающего мира. Если это изображение хорошо структурировано, то в каждый интервал времени на разные участки рецепторной мозаики падает разное количество световых квантов (фотонов) определенной длины волны. Некоторые фотоны поглощаются молекулами зрительно­го пигмента, погруженными в мембранозныё диски (рис. 4-10) фоторе­цепторов. Каждая молекула пигмента может поглотить только один фо­тон, вследствие чего она переходит на более высокий энергетический уровень. При этом возникает вероятность (равная около 0,5) перехода в конфигурационное изменение, которое ведет к многоступенчатому процессу распада молекулы пигмента (эта вероятность называется «квантовой эффективностью»). Зрительный пигмент в палочках (родоп­син) состоит из белка (опсина) и ретиналя, альдегида витамина А_х. Мак­симум поглощения молекулы родопсина лежит при длине волны около 500 нм. При распаде родопсина образуются бесцветные опсин и вита­мин А_х. Состав колбочковых пигментов еще не полностью выяснен. Од­нако полагают, что они обладают структурой, сходной с родопсином. В колбочках сетчатки человека обнаружены три разных пигмента. Их максимумы поглощения составляют около 425, 535 и 570 нм. В сетчатке человека каждая палочка, очевидно, содержит только один пигмент.

Распад молекул пигмента, запущенный поглощением фотона, состав­ляет первую ступень в зрительном процессе трансдукции (см. разд. 2.1), от которого зависят все остальные нейрофизиологические процессы воз­буждения. Конфигурационные изменения молекулы пигмента, вероятно, приводят к повышению кальциевой проводимости мембраны диска, так

что ионы кальция (или другого, еще неизвестного внутриклеточного ме­диатора) диффундируют из мембранных дисков во внутриклеточное пространство наружного сегмента фоторецептора. Там взаимодействие с наружной мембраной наружного сегмента приводит_к снижинию проницаемости для мелких ионов, особенно для натрия. Это изменение*" проводимости вызывает рецепторный потенциал фоторецепторов, ко­торый будет рассмотрен ниже.

Распавшиеся молекулы пигмента снова восстанавливаются в резуль­тате цепи промежуточных стадий химического процесса, протекающего с поглощением энергии. «Мембранный насос» возвращает кальций внутрь мембранных дисков. При постоянном освещении достигается равновесие между фотохимическим распадом пигментов и их химиче­ским ресинтезом. Достижение этого баланса представляет собой физи­ко-химический компонент световой/темновой адаптации; при снижении адаптирующей освещенности концентрация зрительных пигментов в фоторецепторах возрастает.

Рецепторный потенциал.Если микроэлектрод расположен на поверх­ности или внутри одиночного фоторецептора при полной темноте, то он регистрирует относительно большой электрический ток, протекаю­щий через клеточную мембрану (темновой ток). В__темноте потенциал покоя составляет лишь от -20 до -40. При освещении фоторецеп­тора возникает гиперполяризация, т.е. увеличение электроотрицательно­сти внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству. В то же время электрический ток через мембрану слабеет. Таким образом, сопротивление мембраны фоторецептора повышается при освещении. Как уже было упомянуто, это повышение электрического сопротивле­ния объясняется взаимодействием между_ионами кальция или медиа-торного вещества и клеточной мембраной. гиперполяризационный ответ на адекватный стимул является особенностью фоторецепторов сетчатки позвоночных. Во всех других исследованных до сих пор рецеп­торах возбуждение связано с деполяризацией мембраны; потенциал по­коя в других рецепторах лежит в пределах между — 60 и — 80 мВ (см. разд. 2.1).

Амплитуда (А) гиперполяризационного рецепторного потенциала, возникающего в ответ на освещение, тем выше, чем больше интенсив­ность света / относительно предыдущего состояния адаптации (рис. 4-25). Отношение между А и / в известных пределах (двух-трех порядков /) выражается уравнением

A = klog I/Is мВ, [4-5]

в котором к выбирается таким, чтобы выразить А в милливольтах. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов одиночных фоторецепторов в сетчатке позвоночных животных была определена пу­тем стимуляции монохроматическим светом разных длин волн, уравненных по энергии. При таких измерениях применяются микроэлек­троды для внутриклеточного отведения от отдельных фоторецепторов. На рис. 4-26 показано, как амплитуда рецепторного потенциала зависит от длины волны в большом числе рецепторов, исследованных в таких опытах. В этих данных опять-таки выделяются колбочки трех разных классов. Максимум ответа палочек лежит примерно при 500 нм-длине волны максимального поглощения родопсина. Эти нейрофизиологиче­ские данные согласуются с упомянутыми выше результатами о наличии разных зрительных пигментов в палочках и колбочках и о присутствии трех разных типов колбочек в сетчатке позвоночных. Вместе взятые они подтверждают изложенную выше трихроматическую теорию цветового зрения.

Рис. 4-25. Рецепторный потенциал одиночной колбочки в сетчатке черепахи. От­вет на короткие световые вспышки при трех разных интенсивностях. (Baylor, Fuortes, J. Physiol. (Lond.), 207,72-92, 1970.)

Переработка сигнала в горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках. Вопытах на животных удается проникать в нервные клетки сетчатки микроэлектродами и измерять мембранный потенциал внутри-клеточно. С помощью разных синаптических контактов нейроны сетчат­ки образуют тесно связанную нейронную сеть (см. рис. 4-10). В этой се­ти различаются два направления потока сигналов: главный-от рецепто­ров к биполярным, а затем к ганглиозным клеткам и латеральная передача сигнала-по слоям горизонтальных и амакриновых клеток. В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембранных потен­циалов; потенциалы действия здесь не генерируются. Количество осво­бождаемого синаптического медиатора в этих клетках, очевидно, зави­сит от мембранного потенциала в синаптических терминальных структурах. На рис. 4-27 показана схема «переработки» сигналов в нерв­ной сети сетчатки. Окончательный результат этой переработки нахо­дит отражение в функциональной организации рецептивных полей сет-чаточных ганглиозных клеток-«выходных элементов» сетчатки.

Рис. 4-26. Кривые спектральной чувствительности тр§х_дидод- колбоче«-в сетчат-кЛ4Шбы_~(кар11). Несмотря на значительный разброс индивидуальных данных, можно различить три разных типа колбочек; пределы разброса показаны зате­ненными участками. (Tomita et al, Vision Res., 7, 519-531, 1967.)

Нейрофизиология ганглиозных клеток сетчатки.Термин «рецептивная единица» относится ко всей coвoкупности афферентных нейронных_эле-ментов, которые воздействуют на данную нервную клетку сенсорной системы.Таким образом, рецептивная единица ганглиозной клетки сет­чатки состоит из всех тех рецепторов, биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, которые прямо или косвенно связаны с этой ганглиозной клеткой. Из рис. 4-10 видно, что рецептивная единица ган­глиозной клетки охватывает большую область сетчатки. Рецептивная единица служит анатомической основой определяемых посредством стимуляции рецептивных полей ганглиозных клеток. В то время как мембрана рецепторов горизонтальных и биполярных клеток генерирует только медленные потенциалы, мембрана ганглиозных клеток способна генерировать потенциалы действия. Они проводятся к ЦНС по аксонам ганглиозных клеток. Эти аксоны составляют зрительный нерв, который проходит от соска глаза через стенку черепа в его полость; нерв входит в область промежуточного мозга, и аксоны ганглиозных клеток обра­зуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела, верхних бу­горков и претектальной области.

Функциональную организацию рецептивных полей ганглиозных кле­ток сетчатки можно проанализировать, регистрируя микроэлектродами потенциалы действия их аксонов в зрительном нерве. У каждой ган­глиозной клетки имеется небольшая область общего поля зрения (см. рис. 4-2), в пределах которой соответствующие световые стимулы могут вызывать возбудительные и тормозные ответы. Такая область назы­вается рецептивным полем (РП). Рецептивные поля соседних ган­глиозных клеток могут значительно перекрываться. При тестировании ответов многих ганглиозных клеток сетчатки стимулами белого света, проецируемыми на разные части их рецептивных полей, становится оче­видным наличие двух больших классов нейронов-нейронов с «оn»-центром и нейронов с «оff»-центром. В светлоадаптированной сетчатке млекопитающих нейроны обоих классов обладают рецептивными поля­ми, в которых стимулы в центре вызывают иные ответы, чем на пери­ферии (рис. 4-28). В случае нейрона с «оп»-центром освещение центра РП вызывает возбуждение (т.е. повышение частоты потенциалов дей­ствия), тогда как освещение периферии РП вызывает торможение-по­нижение частоты потенциалов действия (рис. 4-28). При одновременном освещении центра и периферии обычно преобладает ответ, связанный с центром. При выключении маленького светового стимула возникает торможение, если он нанесен на центр, и активация, если на периферию, т.е. возникают ответы, обратные ответам на «on».

Рецептивные поля нейронов с «оn»-центром тоже имеют «антагони­стическую» организацию, приблизительно обратную рецептивным по­лям нейронов с «оn»-центром. Освещение центра РП вызывает тормо­жение, а выключение света в центре-возбуждение ганглиозной клетки; освещение периферии РП вызывает активацию, а выключение света на периферии -торможение (рис. 4-28).

Нейрофизиология одновременного контраста.На основе функцио­нальной организации рецептивных полей сетчатки можно представить себе, каким образом возникает одновременный контраст (см. разд. 4.2). На рис. 4-29 в виде схемы показано, как меняется ответ нейрона сетчатки с «оn»-центром, когда граница или край между светом и темнотой проецируется на разные части рецептивного поля. Числа на рисунке оз­начают относительные уровни возбуждения или торможения нейрона. Если край занимает положение А, то и периферия, и центр равномерно освещены светлой частью стимула. В нейроне с «оn»-центром преобла­дает нейронная активация от центра поля (в итоге возбуждение-4). Но если край находится в положении Б, то освещена только часть тормоз­ной периферии. Поэтому торможение будет слабее, чем при стимуле в положении А, и возбуждение ганглиозной клетки в итоге будет больше (_= 5). Если край занимает положение В, освещается только малая часть тормозной периферии, а центр РП остается темным. В этом слу­чае результатом явится торможение спонтанной активности клетки. Та­ким образом максимальная активация возникает тогда, когда край на­ходится как раз на границе между центром и периферией рецептивного поля (положение Б). Если принять обоснованное допущение, что субъек­тивно воспринимаемая степень «яркости» положительно коррелирует с частотой импульсации в нейронах с «оn»-центром, то такие ответы ганглиозных клеток должны предсказывать явление одновременного контраста (см- Рис- 4-11).

Рис. 4-28. Функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих. Для анализа рецептивных полей белые пятнышки света проецируются либо на центр, либо на периферию поля, или же и туда и сюда

Рис. 4-27. Схема расположения нервных элементов в сетчатке и потенциалы, от­водимые от них внутриклеточными микроэлектродами при освещении (прямом или косвенном) связанных с ними рецепторов. Трансформация медленных мем­бранных потенциалов в серию потенциалов действия типа «все или ничего» про­исходит только в ганглиозных клетках. (Dowling, Invest. Opthalmol., 9, 655-680, 1970, с изменениями).

Рис 4-29- Схема активации нейрона с «оп»-центром, объясняющая явление одновременного контраста; объяснение см. в тексте.