Анатомия органа слуха

Понимание физиологии слуха требует некоторого знакомства со строением рецепторного аппарата. Ниже даеЛя его краткое не претен­дующее на исчерпывающее описание. Предполагается, что читатель мо­жет обратиться дополнительно к руководствам по анатомии.

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 5-1). Слуховой проход, соединяющий первые два из них, перегоро­жен на своем внутреннем конце барабанной перепонкой. Эта тонкая мембрана в здоровом состоянии отсвечивает перламутром, что дает в руки врача ценный диагностический критерий. За барабанной перепон­кой лежит наполненная воздухом полость среднего уха. Полость эта со­единена с глоткой узким проходом - евстахиевой трубой; при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, как, например, в самолете, вы­зывает неприятное ощущение-«закладывает» уши. Оно объясняется на­тяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным да­влением и давлением в полости среднего уха. При глотании евстахиева труба открывается, и таким образом давление по обе стороны барабан­ной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие косточки -молоточек, на­ковальня и стремечко (или по-латыни соответственно malleus, incus, stapes). Они гибко связаны между собой и образуют своего рода цепочку. Один из отростков молоточка слит с барабанной перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стре­мя, основание которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном. Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, внутренним ухом. Таким образом, цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где, как мы увидим, заложены сенсорные клетки.

Рис. 5-1. Схема наружного, среднего и внутреннего уха. М-молоточек, Н-на­ковальня, С-стремечко. Пунктирные линии близ М, Ы и С показывают крайние положения, в которые косточки могут быть приведены колебаниями барабанной перепонки.

Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия (см. рис. 5-1). Вместе оба органа на­зываются лабиринтом. Из-за своей формы внутреннее ухо называется гакже улиткой jdig-латыни_сдсЫея: на рисунке она частично развернута). К органу равновесия мы вернемся в следующей главе. Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис. 5-2 показан разрез поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких местах. Эти каналы назы-маются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (бара­банная лестница). У человека улитка образует два с половиной витка. Общее их расположение показано на рис. 5-1. Пластинка стремечка it овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабан­ная лестницы содержат так называемую перилимфу, а улитковый про-1ок заполнен эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же концентрации, что внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость. Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются у геликотремы (helicotrema), верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лест­ницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаны кольце­вой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тон­кой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.

Рис. 5-2. Сильно упрощенный разрез улитки человека, несколько раз пересекаю­щий завитки улитковых протоков. Область, взятая в рамку, подробно показана на рис. 5-3.

Часть рис. 5-2 более подробно показана на рис. 5-3. Здесь можно ви­деть, что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейсне-ровой). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембрана, на которой находится соб­ственно сенсорный аппарат - кортиев орган. В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они назы­ваются волосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков, стереоцилий. Различаются внутренние и наружные волосковые клетки (рис. 5-3). Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных воло-сковых клеток значительно больше, чем внутренних.

Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, текториальная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно

Рис. 5-3. Поперечный разрез завитка улитки. Кортиев орган на основной мем­бране содержит рецептор-ные (волосковые) клетки; они накрыты текториальной (по-кровной) мембра-ной.

тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит де­ло с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, называемая stria vascularis, сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки; кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К⁺ в эндолимфе.

Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сен­сорными клетками - это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной систе­ме, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами (рис. 5-2).

Нервные, клетки в этом ганглии биполярные. У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа, другой- в составе слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно, контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток боль ше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.

В 5.1. Расположите следующие структуры в порядке следования от на­ружного воздуха к внутреннему уху.

а) Молоточек

б) Барабанная перепонка.

в) Стремечко.

г) Наковальня.

В 5.2. Вестибулярная лестница и улитковый проток

а) соединены у геликотремы;

б) соединены у овального окна;

в) соединены у круглого окна;
г) не соединены.

В 5.3. Кортиев орган лежит на

а) вестибулярной (рейснеровой) мембране;

б) покровной мембране;
в) основной мембране;

г) барабанной мембране;

д) сосудистой полоске.

В 5.4. Сосудистая полоска играет основную роль в

а) снабжении внутреннего уха энергией;
б) компенсации движений стремечка;

в) поддержании ионной среды в эндолимфе;

г) образовании перилимфы;

д) всасывании перилимфы.
В 5.5. Эндолимфа богата

а) К⁺;

б) Na⁺

и поэтому сходна с

в) внутриклеточной жидкостью;

г) внеклеточной жидкостью.
Положение в перилимфе

д) такое же;

е) противоположное.