Изменение организации рецептивного поля при темновой адаптации.

Антагонистическую организацию РП можно объяснить наложением возбудительного и тормозного процессов в рецептивной единице ган­глиозной клетки сетчатки. Рассуждение основано здесь на допущении, что процессы латерального возбуждения передаются преимущественно конвергенцией сигналов от нескольких биполярных клеток на одну ганглиозную- У тормозных процессов порог выше, чем у возбудительных, причем латеральные тормозные процессы передаются горизонтальными и амакриновыми клетками. Относительная сила возбуждения и тормо­жения в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки зависит от состояния адаптации, т.е. от среднего количества света, падающего на довольно большую область сетчатки.

Рис. 4-30 иллюстрирует тот факт, что функциональный центр РП становится тем меньше, чем выше средняя освещенность предъявляемо­го паттерна, тогда как общая площадь РП остается постоянной. По ме­ре развития темновой адаптации центр РП расширяется, и, когда она становится полной, антагонистическая организация рецептивных полей полностью исчезает. В этих условиях нейрон с «оп»-центром отвечает на освещение любой части своего рецептивного поля активацией при включении света, а нейрон с «оп»-центром отвечает по всему своему ре­цептивному полю активацией при выключении света.

Рис. 4-30. Изменение величины центра РП нейрона с «оп»-центром в сетчатке млекопитающего при разных состояниях световой и темновой адаптации. При темновой адаптации периферия РП (серая зона) исчезает.

Плотность рецепторов и размеры РП как функция эксцентриситета на сетчатке.Эксцентриситет на сетчатке означает расстояние участка сет­чатки от центральной ямки. Плотность рецепторов (их число на 1 мм² поверхности сетчатки) меняется в зависимости от эксцентриситета. И колбочковой системе плотность рецепторов наибольшая в централь­ной ямке. Плотность же палочек наибольшая в парафовеальной области, а фовеа, центральная ямка, не содержит палочек. Плотность палочек также снижается по направлению к периферии сетчатки. На самом краю сетчатки рецепторный слой состоит почти полностью из палочек. Поскольку налочки не различают цветов, крайняя периферия функционально цветно-слепая.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к самому краю сетчатки. Данные, полученные на ганглиозных клетках светлоадаптированной сетчатки обезьяны, показывают, что центры ре­цептивных полей ганглиозных клеток в фовеальной области имеют и диаметре несколько угловых минут и увеличиваются по мере возрастания эксцентриситета. На периферии сетчатки центры РП ганглиозных клеток доходят до нескольких угловых градусов. Сравнение

истинной плотности рецепторов, полученной путем анатомических из­мерений, с размерами рецептивных полей позволяет думать, что конвер­генция сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки тоже растет с экс­центриситетом сетчатки. На основании тесной корреляции между диаметрами центров РП и остротой зрения в разных частях сетчатки можно заключить, что, как и следовало ожидать, острота зрения зави­сит не только от плотности рецепторов, но и от свойств1РП, Это за­ключение подтверждается тем что острота зрения изменяется при изме­нении средней освещенности; в этом случае диаметр центров рецеп­тивных полей очень тесно коррелирует с остротой зрения, между тем как плотность рецепторов, разумеется, на зависит от состояния адапта­ции.

Ответы ганглиозных клеток на цветные стимулы. Количественная оценка поведенческих реакций говорит о том, что цветовое зрение у та­ких животных, как макак-резус, и у человека сходно. Однако функцио­нальная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки у этих животных сложнее, чем описанное выше деление на клетки с «on»- и «оп»-центрами. В светлоадаптированной сетчатке, а также в латеральном коленчатом теле и зрительной коре у них можно найти нервные клетки, дающие частично цвето-специфические ответы. Не­сколько упрощая, можно различить три класса таких клеток (рис. 4-31).

Ганглиозные клетки свето-темновой системы реагируют качествен­но одинаково (свойства «on»- и «он»-центров) при разных длинах волны монохроматического светового стимула в пределах видимого спектра (~ 400-700 нм). Спектральная чувствительность в центре и на перифе­рии РП ганглиозных клеток этого класса одинакова.

Ганглиозные клетки красно-зеленой системы обладают частично цве-то-специфической антагонистической организацией РП. Монохромати­ческие световые стимулы из красной области спектра вызывают актива­цию в центре РП и торможение на периферии, а монохроматические стимулы из зеленой области спектра вызывают ответы противополож­ного характера.

Ганглиозные клетки желто-синей системы при монохроматической стимуляции центра РП активируются желтым светом и тормозятся си­ним; наоборот, на периферии желтый свет тормозит, а синий возбу­ждает.

Таким образом, нейроны сетчатки и коленчатого тела осуществляют преобразование сигналов, имеющих отношение к цветовому зрению. Через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки сигналы от трех разных типов колбочек направляются таким образом, что создают в слое ганглиозных клеток одну нейронную систему для «ахроматиче­ского зрения» и две цвето-специфические антагонистические нейронные системы. Эти последние составляют четырехцветную оппонентную си­стему с оппонентными парами цветов желто-синей и красно-зеленой.

Проекции сетчатки на ЦНС. Зрительные нервы обоих глаз соеди­няются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест) (рис. 4-32). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второ-го зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключа-юльным станциям зрительного пути к латеральному коленчатому телу,верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной

Рис. 4-31. Схема про-странственной организации трех рецептивных полей в слое ганглиозных клеток сетчатки и в латеральном коленчатом теле млекопитающе­го с цветовым зрением.

А. Нервная клетка в системе свет-темнота. Б. Нервная клетка в системе красный-зеленый. В. Нервная клетка в системе желтый-синий. И цветоспецифических рецептивных полях (Б и В) центр и периферия организо­ваны антагонистически.

части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис. 4-32). Аксоны боль­шей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации

Рис. 4-32. Схема зрительных путей в головном мозгу человека, справа показаны также некоторые эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами.

Зрительные зоны в левом и правом полушариях соединены между собой аксонами, идущими через мозолистое тело. Разделение на поля 17, 18 и 19 сильно упрощено.

к первичной зрительной коре (поле 17) в затылоч­ной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной.коре_. Из этих зрительных зон идут пути к корковым „станциям переключения афферентной зри­тельной системы,"показанным на"рис"" 4-32, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз (см. разд. 4.4), и к ассоциативным зо­нам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мо­золистое тело (рис. 4-32).

Центральный зрительный путь характеризуется топографической ор­ганизацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отно­шения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и
пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением воз­буждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масшта­бе (например, уменьшение 1:100 000), так что каждый километр гори­зонтального расстояния естественной местности соответствует фиксиро­ванному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по срав­нению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удале­ния от ямки (см. разд. 4.2).

Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле. Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции пере­ключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при сти­муляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки . Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глазa выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела «доминирует» один глаз, но в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информа­ции от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на

обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы лате­рального торможения, столь важные при различении контраста (см. разд. 4.2), особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток " латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодорствания ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.

Нейроны зрительной коры. В нервных клетках первичной, вторичной ,третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных Полях остальных корковых зрительных нейронов «on»- и «оff»-зоны расположены параллельно друг другу (рис. 4-33). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется «полоска» света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. Так происходит, напри­мер, когда полоска ориентирована, как на рис. 4-33, В. РПс такими па­раллельными «on»- и «оff»-зонами называются «простыми», потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проециро­вания маленьких пятнышек света на разные части РП; иначе говоря, от­вет на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.

Другие же корковые зрительные нейроны обладают «сложными» РП.Для активации таких нейронов нужно проецировать на РПсветло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП,раздра­жение которых «правильным» стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП) Обычно ВРПокружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают толь­ко торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РПобычно не отвечают на проеци­руемые на их РПдиффузные неструктурированные световые стимулы. На рис. 4-34 показаны ответы двух нейронов зрительной коры со сложными РП.

Рис. 4-33. Организация «простого» рецептивного поля нервной клетки в первич­ной зрительной коре. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160,106-154, 1962.)

Многие корковые нейроны со сложными РПактивируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, не­которые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют опре­деленного направления движения стимула. Например, стимул с опти­мальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРПслева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела (см. разд. 4.4). «Мозговой образ» неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчат­ке, которые меняются при каждом движении глаза.

Рис. 4-34. Схема ответов двух нейронов в зрительной коре (поля 18 и 19) со сложными рецептивными полями. Стимул обозначен серой штриховкой, стрелка показывает направление движения. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesl, J. Neurophysiol., 28, 229-289, 1965.)

Нейроны зрительной коры со сложными РП,как правило, обладают своими РПдля каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбу­ждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием (см. разд. 4.2). Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный от­вет рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярно­го восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше. Нейронная основа восприятия формы.Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зо­не поля зрения. Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием опреде­ленного зрительного стимула. На рис. 4-35 дана попытка такой рекон­струкции в упрощенном виде. Пространственное распределение возбу­ждения в нейронах разных классов отражает разные свойства стимула. Поскольку проекция сетчатки на зрительной коре нелинейна, это рас­пределение во многих тысячах нейронов данного класса не такое про­стое, как показано на рис. 4-35. Данная схема имеет целью лишь пока­зать одновременные многочисленные представительства одного изобра­жения, которые проявляются в особом распределении возбуждения в нейронах зрительной коры разных классов. Рисунок помогает также дать читателю представление о сложности переработки сигналов, с ко­торой приходится иметь дело в нейрофизиологических исследованиях отдельных нервных клеток зрительной коры млекопитающих. Ней­ронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявле­ний зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное восприятие формы и пред­метов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необхо­димы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры боль­ших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.

В 4.13. Которое из следующих утверждений приложимо к рецепторным потенциалам отдельных колбочек в сетчатке позвоночных?

а) При освещении возникает деполяризационный рецепторный потенциал

б) При освещении возникает гиперполяризационный рецеп­торный потенциал.

Рис. 4-35. Схема процессов возбуждения, вызываемых светящейся буквой К в разных нейронных слоях сетчатки и центральной нервной системы.

а. Изобра­жение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ре-цепторном слое сетчатки, б, в. Распределение возбуждения на выходе сетчатки в слое ганглиозных клеток. Возбуждение обозначено красными полосами, б. Нейроны с «оп»-центром. в. Нейроны с «оff»-центром. г. Распределение возбу­ждения в нейронном слое латерального коленчатого тела и некоторых нейронах зрительной коры. Контуры светящейся буквы вызывают возбуждение в нервных клетках, д-и. Распределение возбуждения в разных слоях нервных клеток раз­личных классов в первичной, вторичной и третичной зрительной коре головного мозга. Здесь нервные клетки возбуждаются только контурами определенной ориентации, углами или разрывами линий. На рисунке нейробиологические от­ношения сильно упрощены; пространственное распространение возбуждения в разных слоях не связано линейно с размерами стимула.

в) При освещении мембранный потенциал рецептора не меняет­
ся.

г) Рецепторный потенциал совершенно не связан с движением
ионов через мембрану.

д) Имеется линейная зависимость между амплитудой рецептор-
ного потенциала и интенсивностью стимула.

е) Имеется приблизительная логарифмическая зависимость ме­жду амплитудой рецепторного потенциала и интенсивностью стимула.

4.14. Которое из следующих утверждений приложимо к родопсину (Р)?

а) Р состоит из опсина и ретиналя.

б) Р состоит из гамма-глобулина и витамина А.

в) Р идентичен зрительному пигменту в колбочках.

г) Концентрация Р в палочках растет при темновой адаптации,

д) Концентрация Р в палочках снижается при темновой адапта­ции,

е) Раствор Р красный, но обесцвечивается после освещения.

В 4.15. Закончите правильно следующие фразы. Нейроны сетчатки с «оn»-центром (ганглиозные клетки) отвечают на освещение центра РП (активацией/торможением), тогда как затемнение центра РП ведет к (активации/торможению). Освещение перифе­рии РП нейронов с «оn»-центром вызывает (активацию/тормо­жение), а затемнение вызывает (активацию/торможение). Следо­вательно, центр и периферия РП организованы. При увеличе­нии средней интенсивности света, падающего на сетчатку, диаметр центра РП становится (больше/меньше).

В 4.16. Которые из следующих утверждений правильны? Рецептивные поля ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих

а) в фовеальной области меньше, чем на периферии;

б) в среднем одинаковых размеров по всей сетчатке;

в) могут быть подразделены на функционально разные центр
и периферию в условиях световой адаптации;

г) могут быть обнаружены только у нейронов центральной
ямки;

д) иногда организованы в отношении спектральной чувствительности антагонистически;

е) не крупнее рецептивных полей одиночного фоторецептора.
В 4.17. Зная организацию рецептивных полей нервных клеток зрительной коры, можно понять, почему следующие свойства зрительных стимулов особенно важны для восприятия формы,

а) Средняя освещенность.

б) Контуры.

b) Разрыв контура.

г) Цвета.

д) Тот факт, что на сетчатке создается перевернутое изображение видимых предметов.