Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии

Впредыдущем обсуждении разных аспектов зрения была недоста­точно принята во внимание решающая роль движений глаз в восприя­тии видимого мира. Чтобы понять значение сенсомоторной интеграции при зрительном восприятии, надо знать нейронные механизмы, контро­лирующие движения глаз. Поэтому к ним мы обратимся прежде всего.

Глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами (рис. 4-36). Эти мышцы могут действовать координированно по совер­шенно различным программам. Благодаря тому, что глаз лежит в глазнице, как

Рис. 4-36. Схема расположения наружных глазных мышц и глазного яблока в глазнице.

мячик в ямке, он может двигаться под многими разными углами, что служит предпосылкой для разных программ, направляю­щих взор. Относительно координат головы глаз совершает горизон­тальные, вертикальные или вращательные движения. Эти последние (по­ворот во фронтальной плоскости) ограничены механическими причина­ми приблизительно 10°, а вертикальные и горизонтальные движения могут перемещать зрительную ось почти до краев глазницы. При их со­четании глаз движется по диагонали в направлениях, которые задаются по желанию соответствующим программированием наружных мышц глаза.

Содружественные движения глаза; конвергенция, дивергенция.Когда человек с нормальным бинокулярным зрением смотрит вокруг себя, его глаза движутся настолько координированно, что изображение объекта, фиксируемого в каждый момент (точнее, точка на объекте), падает в се­редину центральной ямки обоих глаз. Более внимательное наблюдение за их движением позволяет различить две «программы». Во-первых, глаза могут двигаться вместе вверх, вниз, влево или вправо. Оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы. Эти бинокулярные движения называются содружественными.

Во-вторых, если человек смотрит попеременно на близкие и далекие предметы, то глаза совершают приблизительно зеркальные движения относительно координат головы. При таких движениях угол между зри­тельными осями обоих глаз меняется. При фиксации далекой точки зри­тельные оси почти параллельны. Если взор переводится на ближнюю точку, зрительные оси сходятся (конвергентные движения). При после­дующей повторной фиксации отдаленного объекта глазные оси расхо­дятся, совершая дивергентное движение, пока снова не станут почти па­раллельными. Конвергентные и дивергентные движения могут происхо­дить одновременно с сопряженными, например в том случае, когда взор смещается с далекого объекта, находящегося справа, к ближнему объек­ту слева.

Вращательные движения глаз во фронтальной плоскости тоже коор­динируются бинокулярно. Например, когда голова наклонена в сторону, происходит легкое «компенсаторное вращение» глаз (см. разд. 6.2).

Динамика движений глаз.Когда вы смотрите без определенной цели, ваши глаза движутся от одной фиксационной точки к другой быстрыми сказками (саккадами). Амплитуда саккад может составлять всего лишь несколько угловых минут (микросаккады) или же много градусов; так, нпример, перевод фиксационной точки с правой половины поля зрения на левую осуществляется путем большой саккады. Длительность саккад варьирует приблизительно от 10 до 80 мс. Большие саккады часто про­исходят вместе с дополнительными движениями головы. Саккады раз­доены периодами фиксации, которые длятся обычно от 150 до 300 мс.

Движущийся объект сопровождается медленными следящими движе­ниями глаз, если только скорость движения не слишком велика. При быстроте движения меньше 120°/с угловая скорость движения глаз при­близительно соответствует скорости движущегося объекта. Функция медленных следящих движений состоит в том, чтобы удерживать изображения фиксируемого движущегося предмета в середине цен­тральных ямок, т. е. в положении, где острота зрения наибольшая. При угловой скорости движущегося объекта, превышающей 150°/с, глаза не подпевают за объектом: несмотря на старания уследить за ним, его изображение не попадает на одну и ту же точку на сетчатке.

Следящие движения, саккады и периоды фиксации представляют со-боцй разные формы движений, управляемых различными «программа­ми», заложенными в глазодвигательной системе ствола мозга. В тече­ние довольно длительных периодов произвольной фиксации (длитель­ностью 0,5-2 с) происходит медленный низкоамплитудный «дрейф» точки фиксации. Даже во время наилучшей фиксации на нее наклады­вается «микротремор» глаз-движения очень малой амплитуды (Г) с до­минирующим частотным компонентом от 80 до 120 Гц.

Движения бинокулярной фиксации.Во время конвергентных и дивер­гентных движений глазодвигательные системы, управляющие движения­ми обоих глаз, подчиняются нейронной программе, координирующей ^их. одновременное движение. Когда система, управляющая взором, не ^мсожет привести зрительные оси обоих глаз к одной и той же точке, воз­никает «косоглазие», или стробизм, и изображения, попадающие на цен­тральные ямки двух глаз, не одинаковы (см. разд. 4.1). Как было указа-^ноо в разд. 4.2, в таком случае может произойти мешающее двоение ^в ^глазах. Механизмы, управляющие взором, устанавливают отношение

Рис. 4-37. Схема подкорковых центров, управляющих гори-зонтальными движе­ниями глаз. Подробнее см. в тексте.

Между возбуждением и торможением глазодвига-тельных мотонейронов ствола мозга, а эти последние в свою очередь определяют относительную степень сокращения наружных глазных мышц.

На рис. 4-37 весьма схематично показана нейронная система, осуществляяющая горизонтальные движения глаз. «Центры» бинокулярного управления взором лежат в области ретикулярной формации моста и среднего мозга, в верхних бугорках и в претектальной области. Микроэлектродные отведения от ретикулярной формации ствола мозга по­казали, что саккадические движения глаз регулируются ретикулярной нейронной системой, отличной от системы, управляющей медленными следящими движениями.

Центры ствола мозга, управляющие бинокулярными движениями, са­ми управляются входами от зрительной коры и «фронтального глазно­го поля» коры больших полушарий. Эти нейронные связи имеют значе­ние для корреляций между конфигурацией зрительных стимулов и ска­нирующим движением глаз (см. ниже) и для управления следящими движениями. Нервные клетки в верхних бугорках и претекталъной обла­сти получают зрительные афференты через кору, а также прямо от глаз по коллатералям некоторых аксонов зрительного нерва (см. рис. 4-32).

На рис. 4-37 показаны также связи органов равновесия (лабиринтов) со стволовыми центрами монокулярных и бинокулярных движений. Эти связи имеют непосредственное отношение к рефлекторным изменениям положения глаз, вызываемым изменениями положения головы. Но как правило, у бодрствующего человека глазодвигательные рефлексы, возни­кающие при возбуждении лабиринтов, маскируются другими нервными командами, управляющими движениями глаз. Лабиринтные глазодвига­тельные рефлексы имеют значение главным образом для «удержания» точки фиксации при внезапном движении головы. Но рецепторы в лаби­ринте могут быть возбуждены искусственно или патологически настоль­ко, что вестибулярное возбуждение становится единственным фактором, определяющим движение глаз. В таких условиях возникают вестибу­лярный нистагм и связанное с ним головокружение, о котором см. в разд. 6.2.

Точная регуляция движений глаз -в особенности при медленных сле­дящих движениях, хотя в известной степени это касается и точности саккад -возможна при нормальном состоянии мозжечка. В мозжечке ве­стибулярные и зрительные сигналы перерабатываюхся. в сочетании с сигналами, отражающими положение глаз и головы. Результаты это­го анализа передаются по мозжечковым эфферентным путям к ство­ловым центрам ,управляющим бинокулярным движением.

Повседневный опыт показывает, что движения глаз могут быть по­казателем «внутреннего психологического состояния». Внимание, уста­лость, интерес, страх и безразличие-все это меняет частоту и амплиту­ду саккад. Влияние эмоций на движение глаз, вероятно, осуществляется по «неспецифическим» системам нейронов ретикулярной формации, на которые в свою очередь влияет «лимбичеекая система»!

Простым и часто применяемым методом измерения движения глаз,
полезным для диагностики, является электроокулография. Она исполь­
зует то обстоятельство, что между роговицей и сетчаткой каждого гла­
за имеется разность потенциалов-корнео-ретинальный постоянный по­
тенциал. Это значит, что глаз_является диполем, в котором роговица
электроположительна по отношению к сетчатке (4-38). Регистрирующие электроды укрепляются пастой на коже над костным краем

Рис. 4-38. На рисунке показано положение электродов при электроокулографии и электроокуло-грамма оптокинетического нистагма.

глазницы над и под глазом, а также у носа и виска. При движении пере­днего полюса глаза в сторону одного из электродов между соответ­ствующей парой электродов создается разность потенциала, потому что это движение меняет направление оси электрического диполя. Напряже­ние, отводимое каждой парой электродов, приблизительно пропорцио­нально смещению глаза в глазнице. Таким образом, электроокулограм­ма позволяет проследить за положением глаза относительно координат головы.

Движения глаз и зрительное восприятие; нистагм. Сначала рассмотрим только горизонтальные движения. На рис. 4-39 дана электроокулограмма, зарегистрированная при чтении: испытуемый прочел в книге три строчки: В этой записи движение глаз влево вызывает отклонение кривой вверх, а движение вправо-отклонение вниз. Видно, что глаза совершают при чтении быстрые саккады с короткими периодами фикса­ции между саккадами. Когда точка фиксации достигает конца строчки, она перепрыгивает к началу следующей строчки одной саккадой. В зависимости от амплитуды саккады длятся от 10 до 80 мс; средняя угловая скорость движения глаз составляет от 200%; до 600°/с.

При рассматривании движущегося стимула возможно циклическое чередование саккад и медленных следящих движений. Если смотреть на ландшафт через боковое окно автомобиля или поезда, то глаза попере­менно совершают сопряженные медленные горизонтальные движения и быстрые саккады. Во время медленных следящих движений изображе­ние фиксируемого объекта удерживается вблизи центральной ямки. Иными словами, это движение следует за относительным движением объекта. Чередование саккад и медленных следящих движений называется нистагмом. Описанный выше пример - это оптокинетический ни­стагм, называемый так, потому что он вызывается движущимися оптическими стимулами.

Рис. 4-39. Движения глаз при чтении трех строк текста. Каждая строка скани­руется пятью или шестью саккадами. В точках А более крупная саккада возвращает глаз к началу следующей строки.

Оптокинетический нистагм легко вызвать у человека, фиксирующего деления на сантиметровой ленте, которую экспериментатор передвигает в горизонтальном или вертикальном направлении. Условились обозна­чать направление нистагма по направлению быстрой фазы (по саккадам). Таким образом, когда лента движется вправо, если смотреть от наблюдателя, возникает «левый оптокинетический нистагм» - медленные следящие движения вправо сменяются саккадами влево, которые, меняя положение глаз, позволяют установить новую точку фиксации. Стиму­лом, обычно применяемым для более точного анализа оптокинетиче­ского нистагма, служит изображение движущихся горизонтально или вертикально светлых и темных полос, проецируемых на внутреннюю поверхность полуцилиндра.

Движения глаз при обычном рассматривании предметов. Если мы рас­сматриваем хорошо структурированное изображение, то попеременно возникают саккады и периоды фиксации. Глаз может двигаться в лю­бом направлении. На рис. 4-40 показана двумерная запись последова­тельных фиксаций у человека, рассматривающего сложную картину. Со­вершенно очевидно, что движения глаз в известной степени опреде­ляются контурами, перерывами контуров или точками, где два контура встречаются. Если изображение представляет собой человеческое лицо, то тогда особенно часто фиксируются рот и глаза. Следовательно, би­нокулярная фиксация управляется не только структурой стимула, но и значением его компонентов. Если стимул рассматривается в течение некоторого времени, он приблизительно воспроизводится в виде образа, отражаемого записью сканирующих движений глаз. Частота фиксаций соответствует «важности» некоторых субструктур стимула. Психологи, работающие в области рекламы, использовали это обстоятельство для повышения эффективности рекламы: измеряли движения глаз чтобы определить, какие структуры рекламных изображений больше всего «привлекают взор».

Рис. 4-40. Двумерное картиро­вание движений глаз при рас­сматривании лица. Испытуемый в течение нескольких минут смотрел на помещенную слева фотографию (Yarbus, 1965).

Саккады смещают точку фиксации в пределах поля зрения: во время коротких периодов фиксации зрительный сигнал видим. Во время бы­строго саккадического движения изображения по сетчатке оно не во­спринимается. Это объясняется разными причинами. Если точка фикса­ции движется во время саккады по сильно структурированному пространству, то временные флуктуации интенсивности в каждой точке сетчатки обычно намного превышают частоту слияния мельканий (см разд. 4.2). Тем самым сигнал на сетчатке во время саккады очень бли­зок краткому «серому стимулу». Вторым фактором, по-видимому является активный центральный тормозный механизм, подавляющий восприятие движений во время саккад. При объяснении этого явления надо принять, что высшие зрительные центры получают по обратным связям некоторые сигналы от стволовых или корковых центров управ­ляющих движением глаз. Вы можете сами у себя Наблюдать торможе­ние восприятия движения в следующем простом опыте. Смотрите на свой глаз в зеркало и переводите взгляд от внутреннего к наружному краю глазницы и обратно. Вероятно, вы не увидите движения вашего глаза. Теперь повторите этот опыт на другом человеке и наблюдайте в зеркало за движением одного из его глаз, когда он также двигает его между краями глазницы. Вы совершенно отчетливо увидите это движе­ние.

Координация движений глаз и зрительного восприятия осущест­вляется главным образом по связям между зрительной корой и участ­ком ствола мозга, управляющим бинокулярной фиксацией. В разд 4 3 было указано, что некоторые нервные клетки в зрительной коре обла­чают сложными рецептивными полями. Для нервных клеток во вторич­ной и третичной зрительных зонах самыми эффективными стимулами являются контуры, перерывы контуров и соединения контуров. Весьма вероятно поэтому, что эти нервные клетки управляют сканирующими движениями глаз по своим связям с подкорковыми центрами, управ­ляющими взором, в особенности в верхних бугорках. О зависимости сканирующих движений также и от высших ассоциативных зон головно­го мозга свидетельствует связь между движениями глаз и текстом во время чтения. При чтении зрительная информация получается только в периоды фиксации. Фиксационные точки располагаются предпочти­тельно в начале строчки и в начале слова, в особенности, если оно на­чинается с прописной буквы. Длинное слово может фиксироваться в не­скольких точках. Впрочем, вероятность фиксации определяется не только физической структурой текста, но и значением слов. В длинном тексте на одной и той же последовательности слов точки фиксации мо­гут быть в разных местах, когда значение этих слов меняется в зависи­мости от контекста. Это наблюдение показывает, что во время чтения сенсорная речевая зона в верхней височной извилине коры (зона Вернике) тоже влияет на движение глаз.

Движения глаз, вызываемые стимулами, движущимися на периферии поля зрения.Когда движущийся объект внезапно появляется на перифе­рии поля зрения, он вызывает рефлекторную саккаду, которую может сопровождать движение головы. Движения эти координированы таким образом, что изображение «нового» объекта перемещается на централь­ную ямку. Этим рефлексом управляют чувствительные к движению ней­роны зрительной коры и верхних бугорков. В целом движущиеся объекты на периферии поля зрения эффективнее, чем в центральной ям­ке. Эти рефлекторные саккады связаны с переключением внимания на новый объект.Описанный выше механизм, очевидно, представляет со­бой биологическое приспособление, важное» для древних млекопитаю­щих и доисторического человека.. Повышенная чувствительность к дви­жению на периферии поля зрения и рефлекторное перемещение внимания и направления взора облегчают опознание внезапно возни­кающего движущегося зрительного стимула, например жертвы и хищ­ника. Повышенная периферическая чувствительность чрезвычайно по­лезна и в условиях современного транспорта; она позволяет водителю или пешеходу правильно реагировать на неожиданное появление ма­шины на краю его поля зрения. Таким образом, даже в наше время фи­логенетически древний механизм продолжает повышать вероятность выживания.

В 4.18. Саккады представляют собой

а) скачки глаз;

б) медленные следящие движения глаз;

в) вращательные осцилляции глаз;

г) ни одно из этих утверждений не правильно.

В 4.19. Которая из следующих записей электрической активности служит мерой движения глаз?

а) Электрокардиограмма.

б) Электроретинограмма.

в) Электроокулограмма.

г) Электроэнцефалограмма.

д) Электронистагмограмма.

В 4.20. Когда человек смотрит на картину, движения его глаз

а) статистически случайны;

б) зависят от красок на картине;

в) зависят от контуров и их разрывов; .

г) обычно координированы для обоих глаз;

д) независимы у каждого глаза, но зависят от определенных
свойств картины.

В 4.21. Когда вы смотрите на пейзаж через боковое окно поезда, иду­щего с постоянной скоростью, ваши глаза совершают а) скачкообразные движения конвергенции; ^б) оптокинетический нистагм; " в) движения, вызываемые из лабиринтов;

г) неупорядоченные движения, независимые от направления
движения поезда;

д) ни одно из этих утверждений не правильно.

5. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХА