Слух человека

Физические свойства звуковых стимулов.Колеблющееся тело, напри­мер камертон или мембрана громкоговорителя, вызывают колебания окружающего воздуха, ускоряя движение молекул воздуха в непосред­ственной близости от себя. Эти последние в свою очередь передают энергию дальше, так что и там молекулы воздуха начинают колебаться. Эти возмущения поэтому распространяются от источника волнами со скоростью (в воздухе) около 340 м/с. Такой феномен называется звуком, хотя точнее было бы назвать его «звуком, передаваемым воздухом».

Рис. 5-4. Состояние части звукового поля вокруг колеблющегося камертона.

В воде, например, звук распросраняется в четыре раза быстрее, чем в воздухе. Благодаря таким же физическим взаимодействиям колебания распространяются в твердых телах (например, при землетрясениях), но большинство биологов отличают многие из таких «вибраций» от возни­кающего в воздухе «звука». На рис. 5-4 показано пространственное рас­пределение давления в простой звуковой волне в данный момент време­ни; зоны повышенного давления (большей плотности молекул воздуха) чередуются с зонами пониженного давления. Через короткое время можно было бы видеть, как этот ряд волн несколько переместился мправо. Таким образом, на большие расстояния перемещаются не моле­кулы воздуха, а волна и связанная с ней энергия. А молекулы в действительности движутся взад и вперёд (в соответствии с локальным изменением градиентов давления вдоль направления распространения волны); поэтому звуковые волны называют продольными (в отличие от попе­речных волн, которые распространяются по струне или поверхности йоды).

Амплитуда периодических колебаний давления (рис. 5-4) называется туковым давлением; его можно измерять при помощи микрофона и применять для описания звука. Как и любое другое, здуковое..давле­ние измеряется в ньютонах на квадратный метр. Но диапазон звуковых лишений, действующих на слуховую систему, так велик, что удобнее -и это действительно повсеместно принято в акустике-пользоваться лога­рифмической шкалой, так называемым уровнем звукового давления. Его мтановили приняв как исходный произвольно выбранный уровень р₀ = 2-10 ˉ⁵ Н/м² (который близок к порогу слышимости). Уровень звуко­вого давления (L) данного звукового давления р описывается уравне­нием

L=20log₁₀-p/p0 [5-1]

и получаемые единицы L называются децибелами (дБ). Так, для уровня давления р, равного р₀, L= 0 дБ. «Таинственные 20» объясняются про­сто: логарифм отношения амплитуд давления первоначально назывался «бел» (в честь Александра Грэма Белла, Bell), который, естественно, ра­вен 10 дБ; но децибельная шкала, отражающая мощность (пропорцио­нальную квадрату амплитуды), удобнее, a logp² = 2 1ogp; отсюда 2 • 10 = 20.

Например, чтобы выразить в децибелах уровень звукового давления тона со звуковым давлением р = 210~² Н/м², мы выводим

p/p₀ =2∙10^-2 /2∙10^-5 =10³

L = 201og₁₀(10³) = 20■ 3 = 60 дБ.

То есть звуковое давление, равное 2 10^-2 Н/м², соответствует уровню звукового давления в 60 дБ. По ординате на левой стороне рис. 5-6 даны значения звукового давления и соответствующие уровни звуково­го давления в децибелах.

Поскольку другие величины, например электрический потенциал, иногда тоже выражаются в такой же децибельной шкале, уровни звуко­вого давления (УЗД) часто даются как децибелы УЗД. Такое указание подчеркивает, что значения получены по приведенной формуле, где уро­вень отсчета р₀ = 2-10^-5 Н/м².

Второй параметр звука, частота, выражается в циклах в секунду, или герцах (в честь немецкого физика XIX в.), сокращенно Гц. У высокоча­стотных звуков длины волн короче, чем у низкочастотных (рис. 5-4). Частота f, скорость звука с и длина волны λ. (лямбда) связаны между собой следующим образом:

с=f∙ λ. [5-2]

Звук, характеризующийся только одной частотой (например, 2000 Гц), называется тоном (рис. 5-5,А). Но в повседневной жизни чистых тонов практически не бывает. Обычные звуки, от самых музы­кальных до самых шумных, почти всегда содержат много частот. Звуки, которые мы считаем музыкальными, состоят из ограниченного числа частот, обычно из основного тона с несколькими гармониками (рис. 5-5, Б). Основной тон определяет «период повторения» сложных флуктуации звукового давления (Т на рис. 5-5, Б). Гармоники - это обер­тоны с частотами, кратными основной частоте. С помощью различных приборов можно получить почти чистые тоны, но «тоны», произво­димые музыкальными инструментами, содержат гармоники. Разные ин­струменты различаются по числу и относительной интенсивности обер­тонов, сопутствующих основному тону. Некоторые инструменты не могут издавать определенные обертоны; например, звуки, издаваемые замкну-

А Б В

Рис. 5-5. Кривые изменений звукового давления во времени для чистого тона (А), музыкального звука (Б) и шума (В).

тыми трубами органа, содержат только нечетные гармоники, ча­стоты f₀, 3f₀, 5f₀ и т.д. Именно эти особенности частотного спектра создают разнообразие звуков в оркестре. Если звук включает очень много частот, то тогда_это «шум», а если все частоты в таком звуке обладают равными интенсивностями, то он называется белым шумом. У других шумов иные частотные спектры, но для всех таких звуков ха­рактерно, что в записях изменений во времени их уровня звукового да­вления отсутствует очевидная периодичность (рис. 5-5, В).

Наличие звука и субъективное слуховое ощущение.Повседневный опыт показывает, что наши слуховые способности ограничены. Иными словами, для того чтобы человеческое ухо могло воспринять звук, зву­ковое давление должно превысить определенный уровень. Звуковое да­вление, при котором тон едва слышен, называется слуховым порогом. Его давление, зависит от частоты тестируемого тона. Нижняя кривая на рис. 5-6 показывает, как меняется слуховой порог в зависимости от час­тоты; видно, что ухо наиболее чувствительно в пределах от 2000 до 4000 Гц. На этих частотах порог оказывается превышенным при очень низких звуковых давлениях. При более высоких и более низких частотах требуются большие звуковые давления.

По мере возрастания звукового давления над порогом тон слышится все громче независимо от его частоты. Отношение между (физическим) звуковым давлением и (субъективно воспринимаемой) громкостью описывается количественно. Испытуемый может не только сказать, ког­да тон стал слышимым (превысил порог слышимости), но и сообщить, когда два тона одинаковой частоты различаются по громкости. В пределах низких интенсивностей такие тоны звучат по-разному, если их звуковьй давления различаются всего лишь на 1 дБ. При больших интенсивностях этот дифференциальный порог еще меньше.

Два тона разной частоты обычно воспринимаются с различной громкостью даже при равных звуковых давлениях. Это свойство слухо­вой системы можно определить количественно в разного вида опытах. Например, испытуемому предъявляют в качестве эталона тон в 1000 Гц и для сравнения с ним тестируемый тон, частоту которого изменяют в последующих применениях. При каждой паре тонов испытуемый уста­навливает новое положение потенциометра, меняя тем самым звуковое давление эталонного тона, пока не услышит оба тона равногромкими. Звуковое давление эталонного тона при такой процедуре, выраженное в децибелах УЗД, дает уровень громкости тестируемого звука в фонах (например, если эталон установлен на 70 дБ УЗД, то уровень громкости тестируемого тона равен 70 фонам). Поскольку тон в 1000 Гц исполь­зуется как эталон, он естественно имеет одинаковое число децибелов и фонов. При нанесении на график этих значений для тестируемых час­тот во всем диапазоне слышимости получается контур равных громкостей (или изофон). На рис. 5-6 показан набор контуров равной громко-⁴ А ста; они представляют собой средние значения из данных, полученных при исследовании многих здоровых испытуемых, причем для каждой кривой тестируемые тоны установлены на другом уровне звукового давления. Все тоны независимо от их частоты, которые лежат на этих кривых,

Рис. 5-6. Кривые равного уровня громкости. Слева по оси ординат-эквива­лентные значения звукового давления и уровня звукового давления. Розовый участок-диапазон частот и интенсивностей, необ-ходимый для пони-мания обыч­ной речи.

считаются равногромкими. Изофон дает также порог слыши­мости: все тоны на этой кривой равной громкости едва слышны. Сред­ний слуховой порог у здоровых людей равен 4 фонам.

В опытах другого типа испытуемый должен говорить, когда тести­руемый тон звучит в п раз (например, в три или в четыре раза) громче эталонного тона в 1000 Гц при 40 дБ УЗД. При такого рода измерениях громкость тона выражается в сонах. Громкость тона, который слышит­ся в четыре раза громче эталонного тона в 1000 Гц при 40 дБ, равна 4 сонам; громкость тестируемого тона, вдвое меньшая, чем громкость эталонного тона, равна 0,5 сона и т.д. Таким образом, при создании шкалы сонов испытуемый должен производить различение на более вы­соком уровне, чем для шкалы фонов, для которой нужно определять только равноценность. Тем не менее, найдено воспроизводимое отноше­ние между двумя шкалами. Выше 40 фонов ощущение громкости сле­дует простой степенной функции звукового давления с показателем степени 0,3; усиление на 10 фонов удваивает воспринимаемую гром­кость. Ниже 40 фонов это отношение не сохраняется: громкость удваи­вается при меньшем усилении звукового давления.

При значительном повышении звукового давления человек ощущает боль в ухе. Это происходит приблизительно при 130 фонах - болевой по­рог. Такие высокие звуковые давления могут даже повредить ухо, если долго подвергать его подобному воздействию. Собственно говоря, очень долгие звуки могут вызвать травму при звуковых давлениях даже ниже болевого порога.

Шкала сонов очень важна для оценки степени нарушений, вызы­ваемых шумом. Но из-за того, что она может быть получена только по показаниям испытуемых, оценка громкости таким способом очень тру­доемкая и обычно не осуществима. Шкала фонов тоже устанавливается по показаниями испытуемых и не может быть получена непосредствен­но. Однако можно создать такой измеритель звукового давления, ко­торый не отвечает одинаково на всех частотах, а оценивает их так же, как человеческое ухо. Такой измерительный прибор максимально чув­ствителен в среднем диапазоне частот (ср. пороговую кривую на рис. 5-6) и менее чувствителен на высоких и низких частотах. Показания такого прибора выражены в децибелах (А), где А означает кривую опре­деленного фильтра. Они приблизительно соответствуют значениям в фо­нах, т.е. уровню громкости. Поскольку с такими измерителями легко работать, их применяют при оценке шума даже несмотря на некоторую неточность. Так, шум мотора, работающего вхолостую, составляет около 75 дБ (А). Следует указать, что длительное (например, на протя­жении восьмичасового рабочего дня) воздействие шумом выше 90 дБ (А) приводит с годами к поражению слуха.

Как видно из рис. 5-6, слышимость тона зависит не только от звуко­вого давления, но также от частоты. Взрослый человек слышит звуки с частотами в диапазоне от 20 до 16000 Гц (16 кГц). Частоты выше 16 кГц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц-инфразвуковыми. Таким образом, все, что мы слышим, связано со звуками между 20 Гц и 16 кГц и между 4 и 130 фонами-с областью между верхней и нижней кривыми на рис. 5-6. Розовая область в середине схемы представляет собой диапазон частот и интенсивностей, в котором понятна разговор­ная речь (спектральный состав человеческого голоса в разных условиях, разумеется, занимает больший диапазон).

У «тугоухих» людей слуховые пороги повышены; иными словами, для восприятия звука им требуется более высокое звуковое давление, чем для людей с нормальным слухом. Клиническое измерение слухово­го порога называется аубиометрией. Пациенту через наушники предъя вляются разные тоны; таким способом тестируются ответы на звуки, проводимые по воздуху (см. разд. 5.3). Врач начинает с тонов, заведомо подпороговых, и медленно увеличивает звуковое давление, пока пациент не сообщит, что слышит тон. Звуковое давление в этой точке наносят на график. Если порог у пациента на несколько децибелов выше нормаль­ного, то диагностируется соответствующее понижение слуха. Форма, на которую нанесены все данные такой проверки порогов при разных час­тотах, называется аудиограммой (рис. 5-7). Существуют стандартные формы аудиограмм с нанесенными на них заранее координатами и нор­мальным порогом, изображенным прямой линией с пометкой «0 дБ». Стандартное изображение отличается от нанесенного на рис. 5-6 тем, что пороги выше нормальных наносятся вниз от нулевой линии, и та­ким образом разница в децибелах графически выражена как «потеря слуха». Эти относительные цифры не следует смешивать с истинным уровнем звукового давления (который обозначается как децибелы УЗД). Описание так называемой аудиометрии по вызванным ответам см. в разд. 5.4.

Рис. 5-7. Аудиограмма больного с потерей слуха на левое ухо прибли-зительно на 30 дБ. ВП-воздушная проводимость, КП-костная проводи-мость.

В старости обычно наступает снижение слуха на высоких частотах. Это явление называется пресбиакузисом.

Слуховая система человека, разумеется, способна также оценивать высоту тона, которая является коррелятом частоты звуковых колебаний. В музыке повышение тона на октаву происходит при удвоении ча­стоты: f_t =2f₀. Организация тональной шкалы в виде октав является основным свойством западной музыки и отражает основные физические свойства большинства музыкальных инструментов. Но в психофизиче­ских измерениях «тона» обнаруживаются систематические отклонения от физических условий. Если экспериментатор предъявляет испытуемому исходный тон выше 2 кГц и предлагает ему выбрать частоту, которая покажется ему вдвое выше, то частота выбранного тона будет отли­чаться от исходной больше чем на физическую октаву. Тем не менее, физическая октава остается стандартом для настройки музыкальных ин­струментов. Октава подразделяется на 12 ступеней; при равномерно темперированной настройке каждая из них отличается от последующей по частоте на множитель ¹² √2; однако необязательно следовать во всех случаях такой настройке и некоторые инструменты могут слегка откло­няться от этого стандарта.

Человек обладает очень тонкой способностью различать тоны. В оптимальном диапазоне, около 1000 Гц, мы можем различать частоты, ко­торые отличаются одна от другой всего лишь на 0,3%, т. е. приблизи­тельно на 3 Гц. Эта величина называется частотным разностным порогом. Можно также приписать определенный тон музыкальному звуку, который не является чистым; воспринимаемый тон будет опреде­ляться основной частотой звука.

Слуховая ориентация в пространстве.Еще одной важной функцией слуховой системы является ее участие в пространственной ориентации. Повседневный опыт показывает, что направление источника звука мо­жет быть определено достаточно точно. Предпосылкой для этого слу­жит бинауральный_слух (слушание обоими ушами). Эта способность ос-нована~на физических свойствах звуковых волн и на том, что одно ухо обычно находится несколько дальше от источника звука и ориентирова­но иначе по отношению к нему, чем другое. Поскольку звук распростра­няется с конечной скоростью, он доходит до дальше отстоящего уха по­зднее и с меньшей интенсивностью. Рис. 5-8 показывает, как может быть вычислена разница во времени его прихода. Разница в длине пути А/ равна d-s'ma, где d- расстояние между двумя ушами, а а-угол ме­жду источником звука и срединной плоскостью головы. Разница во времени прихода звуков будет в таком случае выражаться уравнением

∆l
∆t = —, [5-3]

с

где с-скорость распространения звука.

При а = 30° и расстоянии между ушами d = 17 см разница во вре­мени составит

∆t=0,085/340=2,5 10^-4 с

Рис. 5-8. Геометрические отношения, приме­няемые для расчета запаздывания в попада­нии звука в одно ухо. См. текст.

Однако слуховая система выявляет гораздо меньшую интерауральную разницу. Безусловно может быть обнаружена разница всего лишь в 3·10^-5 с (а при оптимальных условиях и вдвое меньшая); такая вели­чина соответствует углу 3° между источником и средней линией.

Что различия во времени прихода звука и в его интенсивности дей­ствительно влияют на воспринимаемое направление звуков, можно показать экспериментально. В таком психофизическом опыте на уши надеты телефоны, что позволяет независимо менять в них время стиму­ляции и ее интенсивность. Оказывается, что задержка в предъявлении звука в одно ухо может быть компенсирована усилением звука в этом ухе, и наоборот. Сходные результаты получены при регистрации актив­ности отдельных нервных клеток в добавочном ядре верхней оливы. Это ядро служит основным местом нейронной переработки сигналов от двух ушей для пространственной ориентации. Результаты такого анали­за передаются в высшие центры; на самом высшем уровне, в слуховой коре, имеются клетки, которые активируются только звуком, приходя­щим под определенным углом относительно головы (см. разд. 5.4).

Однако описанные механизмы не объясняют, почему направление различается независимо от того, находится ли источник звука впереди слушателя или позади него. Рис. 5-8 можно было бы продолжить и по­казать, что разница во времени прихода звука к обоим ушам и в его ин­тенсивности остается неизменной, когда источник звука расположен сза­ди. Требуется некоторый дополнительный механизм, и им служит ушная раковина, наружное ухо. Благодаря ее форме звуки, возникаю­щие впереди слушающего, воспринимаются совершенно иными, чем те, которые приходят сзади. Этот факт можно использовать для магнито­фонной регистрации музыки. При помощи модели головы, в которую на месте барабанных перепонок вмонтированы микрофоны, получают прекрасные стереофонические записи.

В 5.6. Верхнее «до» певца представляет собой в физическом смысле

а) чистый тон;

б) ноту с основным тоном и гармониками;

в) шум.

В 5.7. Звуковое давление, равное 20 дБ УЗД, удваивается. Получаемый

при этом уровень звукового давления равен:

а) 22 дБ; в) 40 дБ;

б) 26 дБ; г) все указанные значения неверны.

В 5.8. Изофоны-это кривые

а) равного звукового давления;

б) равных уровней звукового давления;
в) равных уровней громкости;

г) равной громкости.

В 5.9. Точки ниже нулевой линии в клинической аудиограмме предста­вляют собой:

а) порог звукового давления, при котором пациент впервые сообщает, что слышит звук;

б) уровень звукового давления слухового Порога пациента;
в) потерю слуха в дБ.

В 5.10. Локализация источника звука возможна, если он

а) впереди головы или немного сбоку, но не в другом положе­
нии;

б) впереди, сзади или сбоку головы;

в) меньше чем на 30° в сторону от линии, направленной от го­
ловы прямо вперед.

г) Необходимо участие и глаз, и ушей.

5.3. Функции среднегои внутреннегоуха

Впоследнем разделе речь шла о некоторых возможностях слуховой системы как целого. Настоящий и следующий раздел посвящены то­му, каким образом они реализуются.

Роль среднего уха.Как было сказано в разд. 5.1, барабанная пере­понка отвечает на звук и передает энергию своих колебаний по цепи ко­сточек внутреннему уху или, точнее говоря, перилимфе вестибулярной лестницы. Колебания, проводимые таким путем, называтся воздушны­ми. Но ощущение звука создается также в том случае, если колеблющееся тело, например камертон, прямо соприкасается с черепом. При этом колебание передается через кости черепа- костное проведение зву­ка. В повседневной жизни костное проведение.играет роль только при слушании собственного голоса. Во всех остальных случаях возникший в воздухе звук достигает внутреннего уха через барабанную перепонку и косточки. Тем не менее клиническая проверка костного проведения, как мы увидим, имеет большое диагностическое значецие. Проводимый по воздуху звук должен быть передан из воздуха жидости, наполняю­щей внутреннее ухо. В норме, когда звуковые волны переходят из воз духа в жидкость, большая часть звуковой энергии отражается от этой границы. Но совершенно очевидно, что для уха такое отражение было бы непродуктивным. Сложный механизм, состоящий из барабанной перепонки и аппарата косточек, природа «изобрела» для уменьшения потерь из-за отражения. Если пользоваться техническими терминами, то аппарат подстраивает акустический импеданс воздуха к импедансу внутреннего уха. В результате потери из-за отражения значительно уменьшаются, и большее количество звуковой энергии достигает вну­треннего уха. Этот механизм в принципе аналогичен применению по­крытия на линзах фотографических объективов, которое тоже служит для уменьшения отражения на границе между воздухом и стеклом. Подравнивание импеданса в среднем ухе производится главным обра­зом двумя факторами. Во-первых, площадь барабанной перепонки зна­чительно больше площади основания стремечка. При передаче данной силы по косточкам сама разница этих площадей создает усиление да­вления у овального окна по сравнению с давлением у барабанной пере­понки. Во-вторых, отростки косточек так расположены в цепочке, что действуют как рычаги и еще больше усиливают давление.

Таким образом, по своему действию эта система сходна с трансфор­матором, хотя здесь участвуют другие факторы. Весь этот механизм улучшает слух приблизительно на 15-20 дБ.

К молоточку и стремечку прикреплены тонкие мышцы, так назы­ваемые мышцы слуховых косточек. Они отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями, нарушающими передачу звука.

Прием звука внутренним ухом. Теория места.Когда звук попадает в ухо, стремечко передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы (см. рис. 5-1). Стремечко колеблется взад и вперед, увлекая за собой лимфу. Поскольку жидкость во внутреннем ухе почти несжимаема, со­ответствующее движение должно происходить также и в другом месте, а именно у круглого окна. Когда стремечко перемещается внутрь, мем­брана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот. При этих дви­жениях стремечка происходят одновременные смещения близлежащих базальных частей улиткового протока, а именно основной и вестибуляр­ной мембран. Эта область колеблется вместе со стремечком, поперемен­но то в сторону барабанной, то в сторону вестибулярной лестницы. Ра­ди простоты изложения в дальнейшем улитковый проток будет рассмотрен как единое цело -это средняя лестница, наполненная эндолимфой, и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны. Описанное выше начальное смещение основания улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к геликотре-ме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке. Форма этой волны в два момента времени показана на рис. 5-9, на котором улитковый проток изображен в виде одной ли­нии. Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эндолимфой хода.

Рис. 5-9. Бегущие волны в улитковом протоке, который изображен линией. Ко­нец улитки, где лежит стремечко, показан слева, геликотрема-справа. Две пока­занные волны (сплошная и штриховая линии) возникли в разные моменты вре­мени. Красным дана огибающая волн, которая показывает крайние смещения в каждой точке улитки.

Не пытаясь физически точно описать здесь механику этих волн, мы обратимся к упрощенному описанию ситуации, такой, какой ее выявили опыты Бекеши (Bekesy) несколько десятилетий назад. Под действием звука основная мембрана колеблется вверх и вниз, как показано на уве­личенных трехмерных изображениях (рис. 5-10). В действительности ам­плитуды колебаний очень малы-около 10 м^-11 в пороговом диапазоне. Поскольку жесткость основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, скорость распространения волн постепенно уменьшается вэтом направлении, а амплитуда волн сначала возрастает. Но дальше вследствие некоторых физических особенностей наполненных жид­костью каналов волны затухают и в конце концов исчезают совсем . обычно до того, как достигнут геликотремы. Поэтому где-то между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь в направлении стремечка при повышении частоты и помещаясь ближе к геликотреме для низких \ частот (рис. 5-11). Таким образом, наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока. Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает «свои» сенсорные клетки. Такова вкратце «теория места».

Рецепция стимула волосковыми клетками.Как показано на рис. 5-10, звук вызывает колебания улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Одним из эффектов этого сложного движения является смещение основной и покровной мем­бран относительно друг друга. Это показано на весьма схематичном рис. 5-10, Б. Из-за того что цилии волосковых клеток плотно соприка­саются с покровной мембраной, это смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилий составляет для волосковых клеток адекватный стимул.

Прежде чем описывать процесс трансдукции (преобразования стимула в

Рис. 5-11. Максимальные ам­плитуды колебания основной мембраны под действием тонов разной частоты.

Рис. 5-10. А. Трехмерное изображение колебаний улиткового протока. Б. Сгиба­ние цилий при колебании основной мембраны.

нервный сигнал) в волосковой клетке, надо указать еще на несколь­
ко фактов. Если пользоваться микроэлектродом для измерения потен­
циалов в среднем ухе с индифферентным электродом в вестибулярной
лестнице, то в улитковом протоке регистрируется большой положи­
тельный потенциал (~ + 80 мВ; рис. 5-12). По отношению к тому же
уровню сосудистая полоска и кортиев орган обладают отрицательными
потенциалами. Положительный эндокохлеарный потенциал поддержи-,
вается химическими процессами в сосудистой полоске. Все эти потен­
циалы наблюдаются в отсутствие звука, поэтому их называют стоячи­
ми (т.е. постоянными) потенциалами.

Когда звук попадает в ухо, возникают добавочные потенциалы, так называемые микрофонные потенциалы и потенциалы действия слухово­го нерва. Термин микрофонный потенциал (который можно регистриро­вать, например, у круглого окна) возник потому, что этот потенциал ве­дет себя подобно выходному потенциалу микрофона, т.е. близко воспроизводит колебания звукового давления. Микрофонный потенциал следует за стимулом: 1) практически без латентного периода, 2) не имеет рефрактерного периода или 3) измеримого порога и 4) не под­вержен утомлению. По всем этим четырем свойствам он отличается от большинства биологических потенциалов и, в частности, от потенциа­лов действия. Вероятно, микрофонный потенциал представляет собой регистрируемую внеклеточно сумму рецепторных потенциалов всех воз­бужденных волосковых клеток. Как полагают, акустический стимул вы­зывает одновременное изменение проводимости мембраны рецепторной клетки в результате сгибания цилий. Вследствие крутого градиента_по-тенциала (связанного со стоячими потенциалами) мёжду пространством с эндолимфой и внутренней частью рецепторной клетки, составляющего не меньше 150 мВ, изменение проводимости мембраны сопровождается быстрыми токами ионов внутрь, или наружу, что в свою очередь соз­дает рецепторный потенциал. Такой механизм обычно называется «ги­потезой батареи». Далее, как полагают, рецепторный потенциал каждой волосковой клетки вызывает высвобождение медиатора на ее базальном полюсе. А это вещество возбуждает афферентные нервные волокна.

Рис. 5-12. Постоянные по­тенциалы во внутреннем ухе, описанные в тексте.

Рис. 5-13. Потенциалы, за­писанные у круглого окна при действии на ухо щелчка. МП - микрофонный потен­циал; КПД-кохлеарный по­тенциал действия.

Потенциалы действия в волокнах слухового нерва сигнализируют центральной нервной системе о возбуждении волосковых клеток. Эти потенциалы действия можно зарегистрировать микроэлектродами. Их свойства будут описаны в следующем разделе.

Между функциями внутренних и наружных волосковых клеток не установлено четких различий.

Когда на ухо действует щелчок (но не тон), волокна в слуховом не­рве возбуждаются синхронно и регистрируется суммарный потенциал действия. На рис 5-13показаны как кохлеарный микрофонный потен­циал, так и суммарный потенциал действия слухового нерва (кох­леарный потенциал действия) в ответ на щелчок. При действии длитель­ного звука отдельные волокна в слуховом нерве не разряжаются синхронно, и суммарный кохлеарный потенциал действия не наблю­дается.

Глухота при поражении среднего или внутреннего уха. Выше было сказано, что в костях черепа можно вызывать колебания непосредствен­но, например соприкосновением с колеблющимся камертоном. При та­ких сильных стимулах вибрация кости может вызвать возбуждение внутреннего уха. Костная проводимость имеет значение для клиниче­ских обледований по следующей причине. Нарушения слуха можно гру­бо разделить на два вида: 1) нарушение проведения, при котором сред­нее ухо по разным причинам не передает достаточную звуковую энергию к внутреннему уху, и 2) поражение внутреннего уха, при кото­ром глухота вызвана повреждением улитки-волосковых клеток или аф­ферентных нервных волокон. При аудиометрическом обследовании сле­дует проверять не только ответы на звуки, возникшие в воздухе, но и эффективность костного проведения. При этом вибратор помещается на сосцевидный отросток, костный выступ за ушной раковиной, с тойстороны, которую надо обследовать. Очевидно, что если нарушение слуха вызвано повреждением внутреннего уха, слуховой порог возра­стет и при воздушном, и при костном проведении, так как затронут сам процесс рецепции. Если же глухота связана с поражением среднего уха, проведение возникших в воздухе звуков нарушается, а внутреннее ухо продолжает функционировать и порог костного проведения остается не­изменным. Аудиограмма на рис. 5-7 свидетельствует о поражении вну­треннего уха; слуховой порог больного повышен при обоих видах проведения.

Существует очень простой способ определить у больного с наруше­нием слуха только с одной стороны, поражено у него среднее или же внутреннее ухо. Этот способ называется пробой Вебера. Ножку колеблю­щегося камертона (лучше всего с частотой 256 Гц) прижимают к сред­ней линии черепа. Если поражено внутреннее ухо, больной слышит тон на непораженной стороне. Если же нарушено проведение через среднее ухо, он слышит тон на пораженной стороне; пользуясь клиническими терминами, говорят, что он «латерализуется в пораженную сторону».

В 5.11. Аппарат барабанной перепонки и косточек

а) служит исключительно в качестве мостика через простран­ство, отделяющее барабанную перепонку от овального окна;

б) снижает потери, вызываемые отражением при переходе звука

из воздуха во внутреннее ухо;

в) благодаря своему строению из рычагов и звеньев защищает внутреннее ухо от повреждения звуком;

г) является филогенетическим реликтом, который развился из жаберных дуг и лишен какого-либо специального значения у млекопитающих.

В 5.12. Выражение «бегущая волна», применяемое в отношении рецеп­ции звука, относится к тому, что

а) звук создает в улитке стоячие волны;

б) волна проходит от геликотремы к стремечку, образуя между
ними зависимый от определенной частоты максимум;

в) волна проходит от стремечка к геликотреме, образуя между

ними зависимый от определенной частоты максимум;

г) звук распространяется в воздухе в форме волн.

В 5.13. Теория места гласит, что

а) звуковой стимул возбуждает только волосковые клетки на одном месте основной мембраны;

б) каждый частотный компонент звука возбуждает волосковые клетки на своем участке основной мембраны;

в) все волокна слухового нерва начинаются в одном месте – в спиральном ганглии.