Анатомия и физиология периферического органа

Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие. Ввисоч­ной кости близ улитки лежит вестибулярный орган-преобразователь, тесно связанный с поддержанием равновесия. Относительная ориента­ция этих частей лабиринта была показана на рис. 5-1 (см. также рис. 6-5). Вестибулярный орган филогенетически связан с ухом, в осо­бенности в том, что касается рецепторов обеих систем. В том и другом случае рецепторами являются волосковые клетки. Адекватным стиму­лом для волосковых клеток, как было сказано в гл. 5, служит сгибание цилий. То же самое относится к вестибулярному органу, но здесь сме­щающее усилие возникает иначе. На рис. 6-1 показано действие этого механизма в одном из сенсорных образований вестибулярного органа - макуле. Цилии волосковых клеток вдаются в желатинозную массу, в ко­торую погружены мелкие гранулы с высоким удельным весом. Масса вместе с ее содержимым называется отолитовой мембраной. Цилии раз­ной длины образуют лесенку, причем самая длинная из них (называемая киноцилией) построена иначе, чем остальные. Такая дифференциация от­личает эти волосковые клетки от клеток в улитке, которые лишены киноцилии и обладают только стереоцилиями.

В верхней части рис. 6-1 видна макула в покое. При наклоне головы в ту или другую сторону сила тяжести слегка смещает отолитовую мембрану, как показано на двух нижних рисунках. Смещаясь на это не­большое расстояние относительно сенсорного эпителия, она сгибает ци­лии. Сгибание служит стимулом для рецепторов. Афферентный нерв передает сигнал об этом состоянии в ЦНС следующим образом. Волок­на активны (активность покоя) даже в нейтральном положении. При сгибании цилий в одном направлении частота разряда возрастает, при сгибании в другом - снижается. Усиление активности афферентного нервного волокна происходит, когда смещающее усилие в пучке цилий направлено в сторону киноцилий; торможение наступает при смещении в противоположную сторону (рис. 6-2). Таким образом, главным эффек­тивным стимулом макулы служит сила тяжести. Она соответствует специальному случаю линейного ускорения. Макулы отвечают также на все другие формы линейного ускорения, например такого, какое возни­кает при пуске в ход или при торможении автомобиля. В таких случаях отолитовая мембрана смещается по отношению к лежащему под ней сенсорному эпителию точно так же, как подвижный предмет скользит вперед при внезапном включении тормозов автомобиля.

Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.С каждой стороны головы имеются по две макулы (называемые также статолитовыми органами)-макула утрикулуса и макула саккулуса — (рис. 6-5). Обе они фиксированы относительно черепа. При"прямом по­ложении тела макула в утрикулусе лежит приблизительно горизонталь­но (как на верхнем изображении рис. 6-1), а макула в саккулусе распо­ложена вертикально. При наклоне головы эти органы смещаются на угол между горизонтальным и вертикальным положением, как на ниж­них изображениях рис. 6-1. При любой возможной ориентации черепа действие силы тяжести состоит в перемещении отолитовых мембран в определенные положения относительно сенсорного эпителия. В ре­зультате в связанных с ним афферентных нервных волокнах создается специфическое соотношение возбуждений. Центральная нейронная оцен­ка этой совокупности возбуждений от вестибулярной системы дает ин­формацию о положении черепа в пространстве.

Каждый вестибулярный орган включает еще одну особую сенсорную систему - полукружные каналы. Рецепторы в полукружных каналах отве­чают не на линейное, а на угловое ускорение. Принцип их строения по­казан на рис. .6-3. В определенном месте в каждом из замкнутых, коль­цеобразных, наполненных жидкостью каналов имеется расширение - ам­пула. В ней находится желатинозная мембрана, купула, которая вдается в жидкость; ее удельная масса точно такая же, как у окружающей эндолимфы, и благодаря этому купула (в отличие от отолитовой мембраны) не перемещается относительно канала во время линейного ускорения. Но угловое ускорение влияет на нее в силу инерции эндолимфы. Если череп, первоначально неподвижный, поворачивается, эндолимфа стре­мится сохранить прежнее положение; поскольку купула одним концом прикреплена к стенке канала, ее свободный конец отклоняется в напра влении, противоположном повороту (как показано справа на рис. 6-3). Поскольку цилии рецепторных клеток погружены в купулу, при сгиба­нии последней они оказываются под действием смещающего усилия. Как и в макулах, это смещение служит адекватным стимулом для ре­цептора. Афферентные нервные волокна, как в в макулярных органах, обладают активностью покоя в отсутствие сгибания цилий. Сгибание купулы в одном направлении увеличивает частоту разряда, сгибание в другом снижает ее. В горизонтальном полукружном канале волокна возбуждаются, когда купула смещается в сторону утрикулуса (рис. 6-5). Это происходит в левом канале, когда голова поворачивается влево. Угловые ускорениямогут содержать компоненты по всем трем неза­висимым осям. Голова может 1) повернуться вокруг вертикальной оси, 2) наклониться вперед или назад и 3) нагнуться в любую сторону. Один полукружный канал не может сигнализировать об ускорении вокруг всех этих осей и всех их возможных комбинаций. Нервной системе нужны по меньшей мере три полукружных канала, по одному для ка­ждой оси вращения. Рис. 6-4 и 6-5 показывают, что у нас действительно по три канала с каждой стороны и лежат они примерно перпендикуляр­но друг другу. Их ориентация в черепе приблизительно такая, как пока­зано на рис. 6-4. С каждой стороны имеются горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный полукружные каналы. Таким образом, вестибулярный орган состоит с каждой стороны из пяти ча­стей: двух макул (в саккулусе и в утрикулусе) и трех полукружных кана­лов. По своей форме каналы не являются такими идеальными кольца­ми, какие показаны на рис. 6-3; кроме того, как видно на рис. 6-4 и 6-5, некоторыми своими частями они соединены между собой. Наконец, надо указать, что так называемый горизонтальный полукружный канал при нормальном положении головы расположен не точно горизонталь­но; его передний край слегка приподнят, и плоскость, в которой он ле­жит, образует с горизонтальной плоскостью угол в 30°.

Рис. 6-1. Изменение положения макулярного органа при наклоне головы (адек­ват-ный для этого органа стимул) в двух направлениях.

Рис. 6-2. Вверху -положение цилий на волосковой клетке, вид сверху. Внизу - разрез через клетку при наклоне в разных направлениях. Смещение в сторону киноцилии активирует афферент-ное волокно, смещение в противоположную сторону снижает частоту разряда. Смещение в перпендикулярном направлении не оказывает действия.

Рис. 6-3. Схема полукружного канала, показывающая купулу в ампуле. Спра­ва-положение купулы, вызванное угловым ускорением.

Рис. 6-4. Ориентация полукружных каналов в черепе человека; вид сверху на ос­нование черепа.

Рис. 6-5. Схема лабиринта, показывающая непрерывность пространств, запол­ненных лимфой в вестибулярном органе и в улитке.

Полукружные каналы, утрикулус и саккулус состоят из тонких пере­понок, которые образуют замкнутые трубки (отсюда название перепон­чатый лабиринт). Эта система наполнена эндолимфой, которая сооб­щается с эндолимфой улитки. Кроме того, перепончатый лабиринт окружен перилимфой, которая опять-таки переходит в перилимфу слу­хового органа. Система полостей в кости, в которых заключены улитка и вестибулярные органы (рис. 5-1), называется костным лабиринтом.

Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.Не­которые свойства механики купулы представляют особый интерес. На рис. 6-6 графически показаны угловое ускорение, сопровождающее краткое вращение головы при ее повороте из одного положения в дру­гое, а также угловая скорость, вычисленная степень отклонения купулы в горизонтальном полукружном канале и экспериментально установлен­ная активность одного из первичных афферентов, идущих от этой ам­пулы. Ясно видно, что отклонение купулы и афферентная активность отражают угловую скорость, а не угловое ускорение, несмотря на то, что силами, вызывающими отклонение купулы, являются силы ускоре­ния. Роль ускорения более выражена в опыте с длительным равно­мерным вращением на круге (рис. 6-7). Сначала животному сообщают ускорение, пока не достигается определенная угловая скорость. Эта ско­рость поддерживается в течение значительного времени. Рисунок по­казывает, что в фазе ускорения купула отклоняется от положения покоя, а во время постоянного вращения медленно возвращается к нему. Про­исходит это потому, что из-за трения между эндолимфой и стенкой ка­нала лимфа постепенно усваивает вращательное движение тела и, в кон­це концов, полностью следует за ним; когда это произошло, разница между вращательным движением тела и эндолимфы исчезает. В этих ус­ловиях больше нет сил, которые отклоняли бы эластичную купулу. По­этому нейронная активность возвращается к уровню покоя. Когда дви­жение прекращается, все явления идут в обратном порядке. Купула отклоняется в противоположную сторону, а после того как тело прихо­дит в состояние покоя, она медленно (за 10-30 с) возвращается в исход­ное состояние, поскольку вращение лимфы тоже замедляется.

Рис. 6-6. Движение купулы и ответ афферентного нервного волокна при кратком вращении (например, при повороте головы). Показаны также эффективное ускорение и угловая скорость

Угловое ускорение

Различия в поведении купулы, связанные с длительностью вращения (после кратковременного вращения она немедленно возвращается в со­стояние покоя), объясняются механическими свойствами системы купу­ла-эндолимфа, которых мы здесь не будем касаться. Но важно помнить, что силы, вызывающие отклонение купулы,-это ускорения. Надо также ясно представлять себе, что полукружные каналы развились для сигнализации о кратковременных вращательных движениях, которые случаются в повседневной жизни, и что вертящийся круг-это нефизио­логический стимул

Рис. 6-7. Движение купулы и ответ афферентного нервного волокна во время дли­тельного вращения (например, на круге). Показаны также ускорения (положи­тельное в начале и отрицательное в конце вращения) и угловая скорость.

В 6.1. Элементами вестибулярного органа являются

а) макула утрикулуса;

б) макула саккулуса;

в) желтое пятно;

г) передний вертикальный полукружный канал;

д) задний вертикальный полукружный канал;

е) горизонтальный полукружный канал;

ж) вестибулярная лестница

В 6.2. Адекватным стимулом для полукружного канала служат

а) линейное ускорение;

б) угловое ускорение;

в) угловая скорость;

г) колебание стремечка.

В.6.3. Выходы из вестибу­лярных ядер направляются:

а) в составе вестибулоспинального тракта, воздействуя в конце кон­цов на мотонейроны, управляющие мышцами-разгибателями;

б) прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга;

в) к ядрам глазных мышц (см. рис. 4-37);

г) к мозжечку

д) к вестибулярным ядрам противоположной стороны, благодаря че­
му входная активность может перерабатываться совместно от обеих
сторон;

е) к ретикулярной формации;

ж) через таламус к задней центральной извилине коры, которая
имеет отношение к процессам сознания, связанным с вестибулярной
входной активностью;

з) к гипоталамусу; эти волокна участвуют в возникновении морской
болезни.