Объективная физиология вкуса

Вэтом разделе речь пойдет о том, что способность к различению вкусовых качеств, весьма возможно, зависит от специфичности рецеп-торных молекул в мембранах сенсорных клеток. Может показаться уди­вительным, чтобы такой механизм отражался лишь диффузно или со­всем не отражался в специфичности ответа отдельной сенсорной клетки и афферентного волокна. Как в таком случае может кодироваться каче­ство и концентрация? На этот вопрос можно ответить, если принять во внимание совокупность ответов множества клеток или волокон. Поэто­му сначала мы опишем их, а в заключение вкратце рассмотрим биоло-гическое значение чувства вкуса.

Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Та­кие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эф­фективными оказываются стимулы более чем одной категории. На рис. 7-4 приведено изменение частоты импульсации в четырех аффе­рентных волокнах (А-Г) при стимуляции веще-ствами, которые предста­вляют че-тыре основных качества.

Рис. 7-4. Ответы четырех вкусовых волокон (А-Г) на растворы сти-мулирующих веществ разного качества. Типи-чные конфигурации разных возбуждений назы­ваются вкусовыми профилями.

Очевидно, что каждое волокно реагирует на стимулы нескольких категории, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными словами, сти­муляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени. Характер возбуждения, типичный для каждого отдельного волокна при ответах на ряд веществ, называет­ся вкусовым профилем. Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы Сахаров увеличением частоты разрядов. Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны для обезьян.

Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала, что они обладают градуальной относительной специфичностью. Ответы во­локон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы кле­ток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах (рис. 7-3), так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках обра­зуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки назы­ваются рецептивными полями (рис. 7-5). Ситуация с рецептивными поля­ми усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон.

Суммируя, надо сказать, что градуальная относительная специфич­ность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специ­фичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, соз­дающим рецептивные поля. Частота импульсации в одиночном афферентном волокне (рис. 7-4) поэтому меняется как от качества сти­мула, так и от его концентрации. Разумеется, важным фактором являет­ся также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептив­ное поле волокна. Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Только сравне­ние уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить харак­терные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии что качество известно, частота им­пульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концен­трации стимулирующего вещества. Отличительные черты вещества, сле­довательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов.

Рис. 7-5. Рецептивные поля языка крысы. Отдельные афферентные волокна отвечают на стимуляцию обширных участков, которые могут многократно перекрываться, при­чем каждый содержит несколько грибовидных сосочков.

Первичный процесс.Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества и специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежат рецепторные молекулы. Это взаимодействие называет­ся первичным процессом; как полагают, он начинается с адсорбции мо­лекулы вещества-стимула. Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная - вероятно белковая-молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изменению проницаемости мембраны клетки. Этот клеточный «усилительный механизм» мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала.

К свидетельствам существования специфических рецепторных моле­кул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин и гимневая кислота (получаемая из ин дийского растения Gymnema sylvestre), избирательно блокируют неко­торые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецеп-торными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными. Первичный процесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, соглас­но рабочей гипотезе, он сходен с процессом в холинергических синап­сах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны.

Роль вкусовой чувствительности.Вкусовые луковицы на языке реаги­руют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близ­ком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить так­же ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества пере­мещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство
вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов.
Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролирует­ся рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует
в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока.
Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чув­
ствительности,

В 7.6. Как данное афферентное волокно, идущее от вкусовых луковиц, реагирует на вкусовые вещества?

а) Одинаково сильно на вещества одного и того же качества.

б) В разной степени, хотя вещества обладают одним и тем же качеством, в) С одинаковой силой на вещества разных качеств.

г) В разной степени на вещества разных качеств.

В 7.7. Что лежит в основе градуальной специфичности отдельных вку­совых волокон?

а) Отсутствие абсолютной специфичности у сенсорных клеток. |

б) Ветвление волокон и наличие рецептивных полей,

в) Перекрывание рецептивных полей.

В 7.8. Которая из следующих реакций может быть вызвана рефлектор­но возбуждением вкусовых рецепторов? а) Кашель.

б) Секреторная активность серозных желез.

в) Секреция слюны.

д) Удушье.