Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса

Ориентация и строение вкусовых почек.Язык у человека покрыт сли­зистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют малень­кие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками. На рис. 7-1 показано распределение трех типов сосочков-желобоватых, листо­видных и грибовидных - по поверхности языка.

Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности. Желобоватые сосочки, которых у челове­ка всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаме­тре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидные сосочки, образуют тесно располо­женные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у де­тей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.

Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 7-1, потому что в них нет вкусовых почек. Название «почка» говорит о форме этих органов (рис. 7-2). Положение их на со­сочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью «шляпки гриба», которая может достигать 1 мм в диаметре.

Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины - на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка со­держит 40-60 отдельных клеток.

Рис. 7-1. Схема распреде­ления вкусовых сосочков, их иннервации и зон мак­симальной чувствитель­ности к разным вкусовым качествам на языке чело­века.

Рис. 7-2. Положение вкусовых почек (красные) на вкусовых сосочках трех типов.

Рис. 7-3. Строение и иннервация вкусовой почки. Элементы органа вкуса, сен­сорные, опорные и базальные клетки расположены подобно лепесткам. Вся структура лежит под эпителиальной поверх-ностью так, что микровилли сен­сорных клеток выдаются в наполненное жидкостью пространство над ними. По­казано (красным) только два афферентных волокна; в действительности в одну вкусовую почку входят около 50 волокон и разветвляются в ней.

В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосоч­ками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка (рис. 7-2); их секрет служит для смы­вания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает кон­центрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 7-3). Растворимые в воде вещества, попадаю­щие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасают­ся с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сен­сорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в централь­ном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, ко­торые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 7-3 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусо­вую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.

Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная

клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра ³Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базалъных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными во­локнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чув­ствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению «вкусового профиля» - характерной формы отве­тов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.

Центральные связи. Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам - лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими во­локнами (рис. 7-1). Так, волокна от желобоватых и листовидных сосоч­ков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются доба­вочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глот­ки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нер­вом (X).

В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объеди-пяются_соолитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентраль­ному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постцентральной изви­лины.

Основные вкусовые ощущения. В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стиму­лов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому что рото­вая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, меха-норецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуля­ции. То, что обычно называют «вкусом», в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощу­щения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.

Что касается запахов, то трудно распределить множество различных стимулов по группам входящих в них веществ, которые отличались бы определенными запаховыми качествами. В отличие от этого суще­ствуют четыре, четко различимых основных вкусовых ощущения: слад­кое, кислое, соленое и горкое.

Таблица 7-1.Примеры веществ четырех основных вкусовых категорий

Кроме этих основных качеств различаются два дополнительных-щелочной и металлический. Щелочной (или мыльный) возникает при стимуляции поташем (углекислым калием). А некоторые металлы и ме­таллические соли обладают специфическим «металлическим» вкусом.

В табл. 7-1 приведены некоторые вещества, относящиеся к каждой из этих основных категорий. Из таблицы видно, что фактором, опреде­ляющим кислый вкус, служат ионы Н⁺. Но что касается остальных трех качеств, то практически невозможно предсказать на основании физиче­ских или химических свойств данного вещества, каким качеством оно должно обладать. Вещества со сходным вкусом могут сильно разли­чаться по химической структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса; некоторые аминокислоты имеют в D-форме сладкий вкус, а в L-форме горький. Ясно, что стимулы, дей­ствующие в естественных условиях, сложны, включают несколько ка­честв, и, таким образом, большинство вкусовых ощущений смешанные.

Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные кон­центрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/д, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обна­ружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), _ДЛя вино­градного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показы­вают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллю­страцией того общего правила, что пороги для кислого и соленого при­близительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит, о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентри­рованным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.

Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений.

Интенсивность ощущений.Простое сравнение разных растворов по­казывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит от концен­трации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компен­сирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов. Вероятно, это происходит благодаря прбстранстве'нной суммации. В пороговой области существует входное соотношение ме­жду концентрацией и продолжительностью действия стимула. Эти данные можно суммировать в выражениях С∙ Аⁿ = к и t∙Cⁿ = k, где С-концентрация вещества в растворе; А -площадь стимулируемой ча­сти языка; t — время действия стимула; к -константа для каждого веще­ства; показатели степени п тоже специфичны для стимулирующего ве­щества. Эти выражения не включают всех параметров, влияющих на интенсивность вкусового ощущения; определенную роль играет темпе­ратура стимулирующего раствора. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации - при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фак­тором является секреция серозных желез, которая разжижает действую­щее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсив­ность ощущения.

Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше-соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувстви­тельности в пределах каждого качества (см. разд. 7.2).

Как видно из рис. 7-1, разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отве­чают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффек­тивнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.

В 7.1. Афферентные волокна от вкусовых луковиц являются

а) аксонами вкусовых сенсорных клеток;

б) неветвящимися волокнами, которые образуют синаптические
контакты на вкусовых сенсорных клетках;

в) ветвящимися волокнами, которые образуют синаптические контакты на вкусовых сенсорных клетках;

г) сенсорными волокнами, оканчивающимися на поверхности эпителия между вкусовыми сенсорными клетками.

В 7.2. Перечислите на память названия нервов, идущих от вкусовых ор­ганов, и два высших центра переключения вкусового пути.

В 7.3. Свяжите следующие вещества с соответствующими вкусовыми качествами: 1) кофеин, 2) хлористый магний, 3) лимонная кисло­та, 4) глюкоза, 5) никотин, 6) винная кислота и 7) сернокислый хинин.

а) Сладкое.

б) Кислое.

в) Соленое.

г) Горькое.

В 7.4. Какая концентрация в относительных единицах должна быть у раствора тростникового сахара, чтобы он был таким же слад­ким, как 1) раствор виноградного сахара? 2) раствор сахарина?

а) Соответственно более или же менее концентрированным.

б) Более концентрированным в обоих случаях.

b) Соответственно менее и более концентрированным,

г) Менее концентрированным в обоих случаях.

В 7.5. На какие вкусовые качества реагируют сильнее всего 1) кончик языка и 2) область непосредственно впереди корня языка?

а) Сладкое.

б) Кислое.

г) Горькое.