Обонятельная слизистая; периферические механизмы обонятельной рецепции

Первый предмет этого раздела составляет морфология органа обо­няния и клеток, из которых он состоит. Затем речь пойдет о разнообра­зии стимулирующих веществ; они не поддаются классификации по каче­ству ни на основе вызываемых ими ощущений, ни на основе ответов одиночных сенсорных клеток.

Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.Носо­вая полость разделена на две части, левую и правую, стенкой, называе­мой носовой перегородкой. Поверхность обеих частей увеличена тем, что образует складки, раковины, которые вдаются внутрь из наружных сте­нок. Как видно на рис. 8-1, у взрослого человека с каждой стороны одна над другой'лежат три раковины. Вся носовая полость выстлана слизи­стой оболочкой, но обонятельные сенсорные клетки расположены лишь на небольшом ее участке, в обонятельной области (на рис. 8-1 показана красным). Эта область занимает всю верхнюю раковину и образует островки на средней раковине. Обонятельный эпителий имеется также на прилежащих частях перегородки. Дыхательная область-та часть слизистой носа, в которой нет обонятельных клеток,-представляет со­бой ресничный эпителий, состоящий из двух слоев клеток, в том числе бокаловидных, которые продуцируют слизь.

Рис. 8-1. Положение обонятельного эпителия и направление потока воздуха в носу человека; вид сбоку. Обонятельная область (Об, отмечена красным) огра­ничена верхней и средней раковинами. Аксоны сенсорных клеток образуют здесь обонятельные волокна fila olfactoria (черные), идущие к обонятельной луковице (ОЛ). Показаны также участки, откуда волокна проходят к тройничному (V), языкоглоточному (IX) и блуждающему (X) нервам.

У плода человека слизистая на перегородке содержит замкнутые трубочки, которые, по-видимому, никуда не ведут. Это рудименты якобсонова органа, обонятельного органа, который играет вспомогатель­ную, а в некоторых случаях-важную роль у многих амфибий, рептилий и млекопитающих. У человека его нет.

На рис. 8-2 показано строение обонятельной слизистой, многослой­ного эпителия с двумя преобладающими типами клеток-обонятельны­ми и опорными. Как и во вкусовых почках (гл. 7), здесь имеются также базальные клетки; они могут развиться в обонятельные и, таким обра­зом, представляют собой незрелые сенсорные клетки. Обонятельные клетки (в отличие от вкусовых) являются первичными сенсорными клет­ками, посылающими аксоны от своего базального полюса. Эти волокна образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (называемые также обонятельными волокнами, fila olfactoria), которые идут к обонятельной луковице.

Рис. 8-2. Элементы обонятельного эпителия. А. Слизистая оболочка ооонятель-ной области. Б. Клетки обонятельной слизистой.

На своем апикальном полюсе обонятельные клетки несут видоизме­ненные цилии, погруженные в слой слизи, которая покрывает обоня­тельный эпителий. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь часть этого слизистого слоя, прежде чем достигнут самой перифериче­ской части обонятельных клеток, мембран цилий. Слизь происходит из трех источников: 1) боуменовых желез, 2) бокаловидных клеток дыха­тельной области и 3) опорных клеток обонятельного эпителия, которые таким образом выполняют двойную функцию. Киноцилии клеток в ды­хательной области регулируют ток слизи.

Обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит помимо уже упомянутых клеточных элементов свободные окончания сенсорных во­локон тройничного нерва (У);'они также реагируют на пахучие веще­ства. Поэтому даже при случайном полном перерыве обонятельных во­локон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.

Запахи.Повседневный опыт показывает, что мы можем различать тысячи разных веществ по их запаху. Но в отличие от физиологии вкуса

в субъективных опытах по обонянию не удалось выявить четкого разли­чия между запахами. В любой попытке создать такую классификацию есть нечто произвольное. Но для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов запахов, или первичных запахов. Ниже приводятся некоторые из них, и для каждого даны два примера химически чистых пахучих веществ данной категории.

Цветочный: α-ионон, β-фенилэтиловый спирт

Эфирный: 1,2-дихлорэтан, бензилацетат

Мускусный: Циклические кетоны (С_15-17), например цибетон и мус­кусный кетон

Камфорный: 1,8-цинеол, камфора

Запах пота: Изовалериановая кислота, масляная кислота Гнилостный: Сероводород, этилмеркаптан Едкий: Муравьиная кислота, уксусная кислота

Уже из этих нескольких примеров ясно, что химически сходные ве­щества могут оказаться в разных запаховых классах и что члены одно­го и того же класса могут значительно различаться по своей химиче­ской структуре. Запахи, которые встречаются в естественных условиях и по которым названы первичные классы (например, аромат цветов, за­пах пота или гниющего мяса), как правило, представляют собой смеси запахов, в которых преобладают определенные компоненты.

Показано, что 0,1-1% населения Европы отличается особой «обоня­тельной слепотой». Симптом такой частичной аносмии, которая в неко­торых случаях может быть наследственной, состоит в том, что немно­гие вещества со сходными запахами (например, некоторые мускусные запахи) обнаруживаются только при очень высоких концентрациях. Иными словами, порог для таких веществ специфически повышен. На­личие частичных аносмии показывает, что разграничение запахов по их качеству до некоторой степени возможно.

Кодирование.Как и для вкусовой чувствительности (см. гл. 7), лежа­щий в основе обоняния первичный процесс не разгадан, хотя и в этом случае считается, что молекулы пахучего вещества взаимодействуют с особыми молекулами в мембране обонятельной клетки-с рецеп-торными молекулами. Наличие множества эффективных пахучих ве­ществ не позволяет думать, что сенсорная мембрана содержит по от­дельной рецепторной молекуле для каждого пахучего вещества. Вероятно, несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Свидетельством существова­ния рецепторных молекул, которые могут взаимодействовать с несколь­кими пахучими веществами, служит явление упомянутой выше частич­ной аносмии. Однако отдельные стимулы должны как-то кодироваться, поскольку, как известно, существует различение отдельных запахов.

Каким образом кодируются параметры стимула, в частности приро­да и концентрация пахучего вещества, казалось бы, легче всего устано­вить по регистрации ответов отдельных рецепторных клеток. Однако в действительности попытки выявить такие корреляции у позвоночных животных очень редко удавались. Пока что известно только, что обоня­тельные клетки обладают характерными спектрами ответов. Возбужде­ние каждой отдельной клетки возможно в разной степени под влиянием многих веществ, но относительная чувствительность к разным ак­тивным веществам (при данных концентрациях) варьирует от клетки к клетке. Очевидно, стимулы, действующие на обонятельные клетки, так же как на вкусовые луковицы (см. гл. 7), кодируются таким образом, что при данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего много сенсорных клеток. Иными словами, информация о природе вещества содержится в относи­тельном уровне возбуждения. При повышении концентрации в боль­шинстве случаев частота импульсов растет, хотя некоторые пахучие ве­щества тормозят спонтанную активность сенсорных клеток.

Обонятельные сенсорные клетки у насекомых, обычно располо­женные на щетинковидных выступах кутикулярного экзоскелета, значи­тельно более доступны для электрофизиологических исследований. Ока­залось, что в отличие от позвоночных функции рецепторов насекомых чрезвычайно специфичны по отношению к определенным пахучим веще­ствам. Другой интересный результат, полученный в опытах на тутовом шелкопряде, состоит в том, что распространяющийся импульс может быть вызван действием на мембрану сенсорной клетки самца одной-единственной молекулы аттрактанта, выделяемого самкой. Нет никаких оснований полагать, что в отношении обонятельных клеток человека и других позвоночных ситуация в корне отличается от описанной.

В 8.1. Сколько раковин в каждой половине носовой полости (А) и на
каких из них расположена обонятельная область (Б)?
А. а) Три или четыре. Б. а) На всех.

б) Три. б) На верхней.

в) Больше трех. в) На нижней.

г) Две. г) На двух верхних.

д) Одна или две. д) На двух нижних.

В 8.2. Какие из следующих типов клеток имеются в обонятельной области слизистой носа?

а) Обонятельные клетки.

б) Бокаловидные клетки.
в) Опорные клетки.
г) Базальные клетки.

В 8.3. Назовите на память четыре класса запахов.

В 8.4. Что означает термин «частичная аносмия»?

а) Разрушение обонятельной области.

б) Повышение порога для небольшого числа близких запахов.

в) Общее повышение порога для пахучих стимулов.

г) Пониженная чувствительность к мускусным запахам.

В 8.5. Как кодируются пахучие вещества в ответах сенсорных клеток?

а) Ответом клеток, специфических для данного качества.

б) Ответом клеток, специфических для данного вещества.

в) Образованием специфических паттернов возбуждения в боль­шой популяции сенсорных клеток.