Субъективная физиология обоняния; центральные связи

Вначале мы обсудим вопрос о различии между порогом обнаружения-запаха_и_порогом его опознания. Затем будет показано, что сила та­ких ощущений возрастает относительно медленно по мере повышения интенсивности стимулов. Анализ обонятельного проводящего пути по­казал, что эффективный контроль возбудительных входов осущест­вляется на периферии. Кроме того обоняние вовсё не служит только для ориентации; оно действует еще и на течение вегетативных процес­сов, а также может сказываться на эмоциональных состояниях.

Порог обнаружения и порог опознания.При низких концентрациях па­хучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение «какого-то запаха», человек, как правило, не может сказать, что это за запах. Он просто чувствует, что чем-то пахнет. Только при более высоких концен­трациях запах вещества становится опознаваемым, и его можно опреде­лить. Поэтому полезно говорить о порогах обнаружения и порогах опознания.

Нос человека очень чувствителен ко многим веществам. Масляная кислота, которая относится к классу запахов пота, обнаруживается при концентрации всего лишь 2,4 • 10¹² молекул на 1 л воздуха, что эквива­лентно разведению чистого вещества в 10¹⁰ раз. Порог обнаружения бу-тилмеркаптана, вещества с неприятным гнилостным чесночным запа­хом, равен 10¹⁰ молекул на 1 л воздуха (разведение 2,7 • 10¹²).

Если известен порог обнаружения того или иного вещества и число рецепторов, то можно вычислить соответствующее число молекул паху­чего вещества на обонятельную клетку за один вдох (или «принюхива­ние»). Такое вычисление для бутилмеркаптана дает на пороге максимум восемь молекул на клетку.

У животных установлены пороги гораздо ниже, чем у человека. Хо­рошо известно поразительно тонкое обоняние у собак. Угри обнаружи­вают бета-фенилэтиловый спирт в разведении 1 :2,86-10¹⁸. Шелкопряд тоже замечателен в этом отношении. Если всего лишь 1% антеннальных рецепторов, чувствительных к аттрактанту самки, возбуждается молеку­лами этого вещества-причем в этом случае в каждой из двух антенн возникают около 200 импульсов-самец дает характерную поведенче­скую реакцию - трепетание крыльев.

Сила ощущения.При надпороговой стимуляции ощущение усили­вается по мере повышения концентрации пахучего вещества. Эта зави­симость описывается степенным законом Стивенса: ощущение пропор­ционально (С — С₀)ⁿ (см. разд. 1.3). Если построить график в логарифми ческом масштабе, то получим прямую линию, коэффициент наклона которой показывает скорость усиления ощущения с повышением кон­центрации (рис. 8-3). Показатель степени п, который определяет этот коэффициент наклона, составляет для обоняния 0,5-0,6. Такой наклон невелик по сравнению с наклоном для некоторых других сенсорных мо­дальностей; иными словами, обонятельные ощущения меняются по ме­ре изменений стимула относительно медленно.

Рис. 8-3. Зависимость силы ощущения запаха от концентра­ции вещества (в данном случае пентанола). Обе шкалы лога­рифмические. Коэффициент на­клона меньше, чем для других модальностей

Интенсивность стимула (концентрация, мг/л)

При длительном действии стимула ощущение слабеет-наступает адаптация. При продолжительной интенсивной стимуляции адаптация может быть даже полной, т.е. ощущение исчезает совсем. Адаптацию можно измерить по повышению порога после определенного периода стимуляции.

Стимуляция волокон тройничного нерва.Считается, что волокна трой-ничного нерва реагируют предпочтительно на едкие или горелые запа­хи. Но в опытах на животных эти волокна отвечают также на вещества, которые для человека вовсе не имеют едкого запаха. Наблюдения над больными с односторонним разрушением этого нерва тоже говорят о том, что тройничный компонент принимает более широкое участие в обонятельных ощущениях.

центральные связи.В предыдущем разделе было указано, что объе­диненные в пучок аксоны обонятельных клеток, ffla olfactoria, идут к обонятельной луковице. По пути они проходят сквозь lamina cribrosa решетчатой кости. На рис. 8-4 видно, что клеточные элементы в обоня­тельной луковице расположены слоями. Считая по направлению к цен­тру, это следующие слои: 1) слой fila olfactoria, 2) слой гломерул, 3) на­ружный плексиформный слой, 4) слой тел митральных клеток и 5) слой клеток-зерен. Весьма крупные митральные клетки представляют собой нейроны второго порядка обонятельного пути. Они отдают один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных клеток. Дендритные ветвления митральных кле­ток вместе с окончаниями приходящих сюда волокон образуют сфери­ческие массы, гломерулы. На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контак­тируют также с перигломерулярными клетками, которые образуют ла­теральные связи между гломерулами.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт. Этот тракт или непосредственно, или через свои связи с другими трактами передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, препириформную область и пириформную долю, гиппокамп и через миндалевидный ком­плекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Рис. 8-4. Схема слоев в обонятельной луковице; показаны связи клеток. Клетки между гломерулами, перигломерулярные, могут передавать латеральные влия­ния между митральными клетками; через перигломерулярные клетки и клетки-зерна осуществляется эфферентный контроль. Fila olfactoria и эфферентные во­локна показаны красным. У дендро-дендритных синапсов красные стрелки означают торможение, черные - возбуждение.

Выход возбудительных сигналов из обонятельной луковицы нахо­дится под эфферентным контролем, действующим на периферическом уровне. На рис. 8-4 центробежные волокна показаны красным. Эти ак­соны оканчиваются на клетках-зернах и перигломерулярных клетках и таким образом в состоянии видоизменять возбудительную актив­ность, приходящую от fila olfactoria на уровень митральных клеток. На рис. 8-4 дана очень упрощенная схема сложных связей в обонятельной луковице. Она показывает, что имеются дендро-дендритные контакты между митральными клетками и клетками-зернами, а также между ми­тральными и перигломерулярными клетками. По таким контактам по­ток информации передается в обе стороны - от митральных к перигломерулярным клеткам и клеткам-зернам и в обратном направлении - от них к митральным клеткам. Рис. 8-4 указывает также на возможность латерального взаимодействия между митральными клетками через пе­ригломерулярные клетки.

Как упомянуто выше, возбудительные сигналы от обонятельного ор­гана передаются к автономным ядрам гипоталамуса. Функция этой свя­зи еще недостаточно изучена. Несомненно, что у разных млекопитаю­щих активность в этих проводящих путях влияет на процессы, связанные с размножением. Так, установлено, что активность элементов в обонятельном проводящем пути варьирует при изменении уровней половых гормонов.

Но полностью значение обоняния для млекопитающих выходит за пределы как его участия в регуляции размножения, так и его очевидной роли в поисках пищи. Например, пахучие вещества служат сигналами в общественных отношениях между группами и особями. Группа, к ко­торой принадлежит животное, может быть обозначена обонятельным сигналом, точно так же как животное, занимающее некоторую террито­рию, метит ее границы определенным запахом. У людей обоняние утра­тило свою важную роль по сравнению с другими ощущениями, но все же его значение недооценивается. Так, на эмоции оно может действо­вать в гораздо большей степени, чем мы себе представляем; знакомый аромат может сильно повлиять на настроение. Такое действие, возмож­но, определяется упомянутыми выше связями между органом обоняния и лимбической системой. Но эти отношения привлекали к себе мало внимания; лучше известно, что некоторые неприятные запахи вызывают у человека такие защитные рефлексы, как чиханье и задержка дыхания. Вещества с резким запахом, например аммиак, приводят к рефлектор­ной остановке дыхания.

В 8.6. Что связано с более высокими концентрациями-а) порог обнару­жения или б) порог опознания?

В 8.7. Который из следующих показателей говорит о степени адапта­ции обоняния?

а) Повышенная чувствительность к пахучим веществам.

б) Повышение порога обнаружения.

в) Понижение порога опознания.

В 8.8. Который из следующих элементов осуществляет эфферентный контроль в обонятельной луковице?

а) Fila olfactoria.

б) Центробежные волокна в обонятельном тракте.

в) Клетки-зерна.

г) Перигломерулярные клетки.