Центральные механизмы чувства равновесия

Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.Рецепторы в вестибулярном органе так же, как в улитке, являются вторичными чувствительными клетками. Связанные с ними афферентные нервные волокна начинаются в вестибулярном ганглии, который лежит в височ­ной кости близ вестибулярного органа. Волокна проецируются в область вестибулярных ядер (рис. 6-8) в продолговатом мозгу. С ка­ждой стороны лежат четыре разных ядра. Если вестибулярный орган должен участвовать в сохранении равновесия тела, между его афферентами и моторными центрами должны существовать связи, через ко­торые осуществляется необходимая регуляция.

Рис. 6-8. Положение вестибулярных ядер в продолговатом моз­гу.

Поскольку голова у высших позвоночных подвижна относительно туловища, сигналы от одних только вестибулярных рецепторов не мо­гут создать однозначную картину положения тела в пространстве (рис. 6-9). Нужна дополнительная информация о положении головы от носительно тела. Она поступает от рецепторов шейных суставов (ср. рис. 3-8) и мышц (от мышечных веретен, рецепторов Гольджи), которые соединены с вестибулярными ядрами через центральные нейроны (см. разд. 3.2).

-

Рис. 6-9. Макулярные органы и шейные рецепторы при разных положениях те­ла. См. текст.

Рис. 6-10. Компенсатор­ное вращение глаз, при котором зрачки сохра­няют вертикальное поло­жение.

Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.Равновесие поддерживается рефлексами без участия сознания. Хотя со­знательный анализ восприятия пространства возможен, регуляторные задачи не могут быть эффективно решены безучастия врожденных ре­флексов. Так, нельзя научиться «слепому» полету на самолете (т. е. в ту­мане) на основе сознательных пространственных ощущений; нужную информацию должны давать приборы. Рефлексы, вызываемые вестибу­лярными органами, можно разделить на две группы: так называемые статические и статокинетические рефлексы. Мы коснемся здесь не­скольких особенно существенных моментов. Макулярные органы осу­ществляют статические рефлексы, которые поддерживают равновесие при разнообразных стоячих и наклонных положениях тела. Компенса-} торное вращение глаз, особенно хорошо заметное у кошек (рис. 6-10), /но возникающее и у людей, представляет собой статический рефлекс. Благодаря ему на сетчатке сохраняется изображение горизонтальных и вертикальных линий. Нет нужды напоминать, что в этом рефлексе участвуют шейные рецепторы. Статокинетические рефлексы происходят во время движений. Один" из них - это поворот, который происходит в свободном падении. Так, кошка всегда падает на лапы независимо от того, в каком положении она начала падать. Статокинетические ре­флексы вызываются как макулярными органами, так и полукружными каналами. Другим статокинетическим рефлексом является «эффект лифта» на свободное падение, при котором усиливается тонус разгибателей, когда животное движется вниз.

Среди статокинетических рефлексов особенно выделяется вестибу­лярный нистагм (рис. 6-11). Он состоит из последовательных движений глаз, вызываемых вестибулярной активностью, когда глаза движутся в сторону, противоположную вращению тела, благодаря чему направле­ние взора остается неизменным. Это компенсаторное движение глаз, разумеется, эффективно только в определенных границах вращения. До того как глаза достигнут предела своего латерального движения, проис­ходит их быстрое движение в сторону вращения - они устремляются вперед и фиксируются на новой точке. За этой быстрой фазой следует новое медленное движение, которое снова компенсирует вращение.

Вращение головы или туловища вокруг вертикальной оси практиче­ски действует только на горизонтальные полукружные каналы. При этом отклонение купул в обоих горизонтальных каналах вызывает гори­зонтальный нистагм. Направление двух (быстрого и медленного) ком­понентов нистагма зависит от направления вращения (и, следовательно, от наклона купулы). При клиническом описании направление нистагма условились считать по быстрой фазе. Иными словами, при «правом ни­стагме» быстрая фаза направлена вправо. Такая терминология совпа­дает с терминами, принятыми для оптокинетического нистагма (разд. 4.4).

При пассивном вращении первоначальный эффект состоит в стиму­ляции вестибулярного аппарата, а также относительном смещении ви­димого мира. Каждый из этих двух эффектов сам по себе вызывает ни­стагм (вестибулярный и оптокинетический). Они дополняют друг друга; нейронные связи, лежащие в основе этого взаимодействия, показаны на рис. 4-37.

Клиническое значение нистагма.Нистагмография является полезным методом проверки функции вестибулярного аппарата; при этом чаще всего измеряют послевращательный нистагм. Испытуемого усаживают на вращающийся стул и довольно долго вращают с равномерной ско­ростью. Затем движение внезапно прекращается. На рис. 6-7 показано, как это действует на купулу; прекращение длительного вращения откло­няет ее в сторону, противоположную той, куда она отклонилась при на­чале движения. Наклон купулы вызывает нистагм независимо от при чины (ускорения или замедления); в этом случае нистагм называется послевращательным. Ожидаемое направление такого нистагма легко предсказать. Инерция эндолимфы сгибает купулу в направлении, в кото­ром она вращалась, и это расценивается как угловое ускорение в проти­воположном направлении. Следовательно, остановка равномерного вра­щения влево вызывает послевращательный нистагм вправо, как показано в записи движений глаз на рис. 6-12.

Рис. 6-11. Направление движения глаз при вестибулярном нистагме.

Следует однако иметь в виду, что при тестировании послевраща-тельного нистагма надо избегать фиксации взора. В противном случае нистагм может быть подавлен преобладанием зрительной системы над вестибулярной. Поэтому испытуемому надевают очки с очень сильными выпуклыми линзами и встроенным в них источником света (очки Френ-целя). В таких очках человек становится близоруким и неспособным к фиксации, и вместе с тем очки не мешают врачу следить за движе­нием глаз. Устранять таким аппаратом фиксацию взора следует также при клинической проверке на наличие спонтанного нистагма.

Еще одним диагностическим приемом в исследовании вестибулярно­го нистагма является термическая стимуляция горизонтального полу­кружного канала. Ее преимущество в данном случае состоит в том, что она позволяет проверять правый и левый горизонтальные каналы по отдельности. Голову пациента отклоняют назад приблизительно на 60°. В таком положении горизонтальный канал становится вертикальным. Теперь наружный слуховой проход орошают холодной или теплой водой. Наружный край горизонтального полукружного канала лежит очень близко к слуховому проходу, и передача тепла оказывается доста­точной, чтобы охладить или нагреть его. Эффект схематически показан на рис. 6-13; нагретая эндолимфа поднимается, что создает ее ток вдоль канала и тем самым отклонение купулы; в результате возникает калорический нистагм. Применение теплой воды вызывает нистагм в сторону нагревания, а нистагм, вызванный орошением холодной во­дой, естественно, будет направлен в обратную сторону.

Рис. 6-12. Нистагмограмма

Центральные связи, определяющие вестибулярный нистагм, органи­зованы так, что медленную фазу вызывает вестибулярная система, а бы­строе возвращение глаз запускается ретикулярной формацией.

Поскольку вестибулярная система связана с гипоталамусом, сильное возбуждение вестибулярного аппарата часто приводит к неприятным ощущениям-головокружению, тошноте, потоотделению и т.п. Такие симптомы называют кинетозом («морской болезнью»). Кинетоз особен­но легко возникает, когда орган подвергается сочетаниям стимулов, к которым он не привык (как, например, на море). Особенно легко кинетоз вызывается ускорением кориолиса, а также расхождением между зрительными ощущениями и сигналами от вестибулярных органов.

Рис. 6-13. Отклонение купулы при калорической стимуляции полу­кружного канала

Внезапное прекращение лабиринтной активации ведет к тошноте, рвоте, обильному потоотделению и нистагму, направленному в интакт-ную сторону. У больного возникает также тенденция к падению в сто­рону нарушения. Хроническая утрата лабиринта сравнительно хорошо компенсируется, если больной может ориентироваться зрительно. Но в темноте этот дефект становится ощутимым.

В 6.3. Когда тело находится в покое, информация о его положении в пространстве поступает от следующих органов чувств.

а) Глаза.

б) Шейные рецепторы.

в) Макулярные органы.

г) Органы в полукружных каналах.

д) Кортиев орган.

В 6.4. Сколько времени требуется купулам, чтобы вернуться

в состояние покоя после остановки длительного равномерного вращения?

а) 100 мс.

б) Самое большее 1 с.
в) 10-30 с.

г) Обычно больше 1 мин.

В 6.5. Острое поражение лабиринта вызывает следующие симптомы:

а) тошноту;

б) рвоту;

в) потоотделение;

г) нистагм в интактную сторону;

д) нистагм в пораженную сторону;

е) состояние тревоги.

ж) Ни один из этих симптомов, которые появляются только при хронических нарушениях.

7. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Органы, обслуживающие вкусовую чувствительность, лежат в рото­вой полости, преимущественно на языке. При рассмотрении вкусовой чувствительности полезно сначала обратиться к строению этих органов и их связям с ЦНС. Мы увидим, что рецепторные органы, вкусовые по­чки, сидят на сосочках (складках кожи языка) трех разных форм. Одна­ко вкусовые почки и находящиеся в них чувствительные клетки нельзя сгруппировать в отдельные морфологические типы. Из основных раз­мерностей вкусового ощущения два-качество и интенсивность - будут рассмотрены детально (разд. 7.1). Имеются четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В разд. 7.2 показано, что способ­ность различать эти категории можно вывести из специфичности рецеп-торных молекул. Но типы рецепторов, специфические для данного каче­ства, не обнаружены; качество и концентрация, очевидно, кодируются градуальными ответами большого числа рецепторов.