Проприоцепция

Всостоянии бодрствования мы отдаем себе отчет в ориентации на­ших конечностей по отношению друг к другу. Мы также воспринимаем движения наших суставов и способны довольно точно оценивать сопро­тивление любому движению, которое мы совершаем. Все эти способно­сти вместе взятые называются проприоцепцией, поскольку источником эффективных стимулов во всех этих случаях служит само тело. Эта мо­дальность имеет три качества - ощущения положения, движения и уси­лия; они будут рассмотрены ниже. Затем мы обратимся к соответ­ствующим рецепторам-проприоцепторам, которые располагаются пре­имущественно в мышцах, сухожилиях и суставах. В конце будет показа­но, что структура осязаемого мира, равно как и нашего субъективного ощущения общего положения тела в пространстве,-это результат инте-гративной деятельности нервной системы, в которой важнейшую роль играют и другие сенсорные модальности, помимо проприоцепции, а также двигательная система.

Качества проприоцепции. Втемноте или при закрытых глазах мы представляем положение наших конечностей и ориентацию их частей относительно друг друга. Это качество проприоцепции называется ощу­щением положения. Строго говоря, это чувство информирует нас об углах в каждом суставе и тем самым-об относительном положении ко­нечностей. Если мы не двигали конечностями долгое время или только что проснулись после долгого сна, наше ощущение положения конечно­стей обычно оказывается хорошо сохранившимся. Так что, по всей ви­димости, ощущение положения подвержено адаптации в слабой степени или совсем не подвержено.

Степень сгибания в суставе невозможно сколько-нибудь точно опи­сать ни в градусах, ни в любой другой словесной форме без специаль­ной тренировки. Однако с помощью следующих двух экспериментов мы можем легко продемонстрировать высокую точность, с которой мы воспринимаем относительное положение различных частей наших ко­нечностей. Во-первых, любое положение одной конечности, в которое она была приведена экспериментатором или же произвольно самим ис­пытуемым, последний может воспроизвести без зрительного контроля с помощью симметричной конечности. Во-вторых, мы можем, опять же без зрительного контроля, очень точно указать любую точку одной из конечностей (по собственному выбору или по желанию экспериментато­ра) при помощи пальцев кисти другой стороны.

Когда мы без зрительного контроля меняем суставной угол, напри­мер сгибаем или разгибаем руку в локте, мы воспринимаем и направле-

ние, и скорость движения. Это качество проприоцепции называется ощу­щением движения. Здесь порог восприятия зависит от величины и скорости изменения угла. Для проксимальных суставов (например, плечевых) этот порог заметно ниже, чем для дистальных (например, межфаланговых суставов пальцев).

Наша способность оценивать величину мышечного усилия, требую­щегося, чтобы совершить определенное движение или сохранить опре­деленное положение сустава при действии какого-то сопротивления, также является одним из качеств проприоцепции. Мы называем его ощущением усилия. Поскольку сила, которую должна развивать мышца, зависит от препятствующего движению сопротивления, мы могли бы использовать в качестве синонима выражение «ощущение сопротивле­ния», но этот термин не получил широкого распространения.

При экспериментальной оценке нашей способности определять уси­лие мы неизбежно наталкиваемся на трудности, связанные с исключе­нием или учетом вклада кожных механорецепторов. Однако легко пока­зать, что в случае ощущения усилия различительная способность явно лучше, чем в случае кожного ощущения давления. Вес какого-нибудь предмета намного легче оценить, если его приподнять, а не просто по­ложить на кожу,-это факт, который знаком каждому из повседневной жизни.

Проприоцепторы.Как отмечалось в начале этого раздела, первыми кандидатами на роль датчиков, обслуживающих данную модальность, являются рецепторы подкожных структур, называемые проприоцептора-ми. Главные из этих подкожных структур-мышцы, сухожилия и су­ставные сумки; все они содержат много механочувствительных элемен­тов. В мышцах это в первую очередь мышечные веретена, а в сухожилиях -сухожильные органы Голъджи. Строение и реакции ре­цепторов этих двух типов подробно рассматривались в руководствах по нейрофизиологии; здесь они обсуждаться не будут. Однако в суставных сумках имеются многочисленные суставные рецепторы, которые мы сейчас опишем.

Поскольку при изменении положения сустава суставная сумка сжи­мается или растягивается, механорецепторы с подходящими свойствами могут сигнализировать как о положении сустава, так и о направлении и скорости движения, т.е. они могут определять ощущения положения и движения, но не усилия. Например, рецептор, схематически изобра­женный на рис. 3-9, А, расположен внутри суставной сумки таким обра­зом, что сгибание растягивает его, а разгибание-сжимает. Графики ре­акций этого рецептора на сгибание сустава от 180 до 112,5° при трех различных угловых скоростях приведены на рис. 3-9, Б. Во всех трех случаях начальная фаза реакции рецептора состоит из серии учащаю­щихся импульсов, причем частота их тем выше, чем больше скорость движения (сравните на 3-9, Б красные кривые для частоты разряда с черными, представляющими движение). После того как движение за­вершилось, рецептор начинает разряжаться с постоянной частотой, не

Рис. 3-9. Примеры реакций суставных рецепторов (упрощенные графики, осно­ванные на данных Boyd, Roberts). А-Г. Объяснения в тексте.

зависящей от скорости предшествующего движения. Однако если данный сустав перевести с одной и той же скоростью в три различные конечные позиции, как это показано на рис. 3-9, В, то во всех трех слу­чаях во время начальной фазы реакции частота разряда будет нарастать с одинаковой быстротой, а конечные частоты будут различными. Ины­ми словами, частота разряда отражает как положение сустава по окон­чании движения, так и скорость движения (т. е. первую производную от координаты по времени). Другой примечательной особенностью, яв­ствующей из рис. 3-9, Б, В, является то, что при определенном положе­нии сустава разряд рецептора устанавливается на определенной частоте. Это означает, что после фиксации сустава в некотором положении ре­цептор еще долго посылает правильные сведения о том, какой угол образует сустав.

Фазно-тонические свойства суставных рецепторовпроявляются не только тогда, когда сустав движется так, что вызывает возрастание ак­тивности рецептора (как на рис. 3-9, Б, В), но и тогда, когда движение производится в обратном направлении. Это иллюстрирует рис. 3-9, Г на примере другого такого же рецептора. В исходном положении этот ре­цептор разряжался с частотой около 20 имп./с, что показано в левой ча­сти графика. Сгибание в суставе вызвало фазно-тоническую реакцию, подобную только что' описанной. Обратное движение-разгибание за пределы исходного положения (средняя часть графика)-вызвало отри­цательную реакцию со столь сильным опусканием ниже начального уровня, что рецептор на время «замолчал». Возвращение к исходному углу (правая часть графика), сопровождавшееся второй положительной реакцией с «перехлестом» за начальный уровень, восстановило исход­ную частоту разряда.

Рецепторы, представленные на рис. 3-9, реагируют на сгибание уве­личением частоты разряда, а на разгибание-уменьшением. Однако можно найти много других рецепторов, поведение которых будет зер­кальным отражением этого. Сверх того, в очень подвижных суставах-таких, которые имеют много степеней свободы-можно также обнару­жить рецепторы, избирательно чувствительные к вращению, отведению, приведению и т.д. Наконец, следует упомянуть, что в суставных сумках наряду с фазно-тоническими рецепторами имеются и фазные (быстро адаптирующиеся); последние разряжаются только во время движения.

У отдельных суставных рецепторов рабочий диапазон углов обычно меньше, чем это показано на рис. 3-9. Как правило, для перехода от ну­левой активности к максимальной достаточно всего нескольких граду­сов, Достоинством такой особенности является то, что у отдельного ре­цептора на малые изменения угла приходится большая часть рабочей характеристики; это означает, что в пределах своего характеристическо­го диапазона каждый отдельный рецептор будет регистрировать поло­жение сустава с большой точностью. Такое подразделение всего диапа­зона движения сустава на перекрывающиеся зоны активности от­дельных нейронов из некоторой популяции (называемое «дробление

диапазона») дает гарантию того, что в ЦНС будет поступать точная ин­формация о каждом положении сустава. Информация, посылаемая в мозг от многих рецепторов различных суставов, затем интегрируется, чтобы составилось общее представление об относительном положении суставов. Этот процесс интеграции, как и в случае других сенсорных сиг­налов, начинается в подкорковых сенсорных ядрах. Например, в таламу-се обнаружены нейроны, активность которых точно отражает положе­ние сустава в диапазоне углов, превышающем 90°. Для этого там должна иметь место весьма точная и сложная конвергенция на такие нейроны волокон многих рецепторов из одного сустава, каждый из ко­торых обслуживает малую часть общего диапазона движения.

Гистологическая структура суставных рецепторов не вполне ясна. В суставной сумке имеются рецепторы типа окончаний Руффини (см. учебник гистологии), которые являются главными кандидатами на эту роль. Кроме того, там имеются рецепторы типа сухожильных органов Гольджи со сходным расположением внутри связок, и наконец, в мень­шем числе там встречаются рецепторы типа телец Пачини. Несколько настоящих телец Пачини, как правило, обнаруживается в соединитель­ной ткани, плотно облегающей сустав, но не в самой сумке. Все эти ре­цепторы обслуживаются миелинизированными афферентными нервны­ми волокнами из групп II и III. Кроме того, там имеются свободные нервные окончания с немиелинизированными афферентами (волокна группы IV, или С), функция которых неизвестна. Похоже, что они при­нимают участие в передаче сигналов о болях в суставах.

Ощущения положения и движения могут также обеспечиваться кожными рецепторами в области суставов, так как при движениях су­ставов кожа сжимается или растягивается. Однако в опытах с примене­нием местной анестезии таких участков кожи было показано, что кожные рецепторы играют в проприоцепции лишь второстепенную роль.

Центральная интеграция.По совокупности свойств суставных рецеп­торов можно сделать вывод о большой вероятности того, что в первую очередь именно они ответственны за ощущение положения и движения. Об этом свидетельствуют также и другие данные. Если вследствие па­тологии или местной анестезии передача по нервам суставной сумки прерывается, ощущения положения и движения сильно нарушаются.

Однако в восприятии положения и движения участвуют также и мы­шечные веретена; если у человека избирательно стимулировать эти ре­цепторы, воздействуя на сухожилия низкоамплитудной вибрацией (на­пример, частотой 100 Гц и амплитудой в несколько микрометров), суждение испытуемого об истинном положении сустава искажается уди­вительным образом. Возникающие при этом ложные представления о положении можно выявить, если предложить испытуемому без зри­тельного контроля придать соответствующему суставу другой поло­вины тела такое же положение, которое установил экспериментатор.

Наиболее вероятными датчиками для ощущения усилия являются рецепторы растяжения мышц-мышечные веретена и сухожильные op-

Vac. 3-10. Схема возникновения проприоцептивных ощущений. Чтобы обеспе­чить восприятие положения, движения и усилия, при обработке сигналов про-приоцепторов в нервной системе учитываются моторн"? 1фф^рр'*^цтчы(* у О""" В восприятие положения тела в пространстве наряду с проприоцептивной ин­формацией вносит свой вклад информация, поступающая от рецепторов вести­булярного органа.

ганы. Следует, однако, помнить, что частота разряда афферентов мы­шечных веретен зависит не только от мгновенного значения длины мышцы, но также и от активности (а значит, и от напряжения) интрафу-зальных волокон, возбуждаемых моторными γаксонами. Было также показано, что у животных не удается вырабатывать условные рефлексы, используя избирательную стимуляцию волокон группы I. Исходя из этого следует предположить, что ощущение усилия определяется также и другими рецепторами, кроме уже упомянутых.

Таким образом, ни одна из рассмотренных рецепторных систем не способна независимо от других обеспечить информацию, необходимую для того или иного качества проприоцепции. Следовательно, в случае этой модальности восприятие требует одновременной активации раз­личных рецепторных систем в специфических комбинациях и централь­ной интеграции таких афферентных сигналов (рис. 3-10).

Центральная интеграция включает также и использование сигналов несенсорного происхождения. Один из источников таких сигналов, со­ставляющих важный, но еще мало изученный аспект переработки ин­формации в ЦНС,-центральные отделы моторной системы. Оказывает­ся, что они посылают копии своих «приказов мышцам» (эфферентные копии) в ЦНС для взаимодействия с сенсорными сигналами от проприо-цепторов. Эти эфферентные копии поставляют информацию о плани­руемой активности мышцы и о том движении, которое последует. Зна­чит, их можно использовать для сортировки афферентной информации о движении в смысле выделения той ее части, которая связана с запро­граммированной активностью, и той, которая определяется внешними силами и ограничениями.

Перцептивная схема тела и представление о положениитела. Таким образом, сигналы от периферических проприоцепторов и центральные эфферентные копии являются главными переменными, на основании ко­торых строится внутренняя картина, или схема тела в данный момент с учетом движений головы, туловища и конечностей. Проприоцеп-тивные сигналы и параллельно поступающие сигналы от органа равно­весия (от рецепторов лабиринта; см. разд. 6.1), которые извещают нас о положении головы в поле земного тяготения, в конечном итоге со­вместно обрабатываются таким образом, что позволяют нам судить о положении тела в пространстве (рис. 3-10, слева).

Сознательное представление о собственном теле удивительно крепко сидит в человеке и оказывается отделенным от афферентных сигналов проприоцепторов. Приведем в качестве примера тот факт, что после ча­стичной и даже полной ампутации конечности подавляющее большин­ство пациентов продолжают ощущать отсутствующую конечность еще долгое время, часто до конца жизни. Эта иллюзия во многих случаях бывает столь убедительной, что пациент ощущает свою фантомную ко­нечность более отчетливо, чем оставшуюся. Иногда пациент может по своему желанию двигать фантомной конечностью (влияние эфферент­ной копии ?); в других случаях он ощущает ее постоянно находящейся в неизменном положении. Часто случается, что с фантомной конеч­ностью связываются соматосенсорные ощущения. К несчастью, многие из них неприятны, иногда-настолько болезненны, что синдром фан­томных болей, которые не удается устранить никакими терапевтически­ми средствами, становится невыносимым для больного.

Структура осязаемого мира.Наше представление о пространстве формируется главным образом на основе зрительного восприятия. Но многие свойства нашего окружения лучше познаются, если провести ис­следование рукой - «потрогать и пощупать». Представьте, например, та­кие свойства, как жидкое, липкое, твердое, мягкое, гладкое, грубое, риф­леное и многие другие, распознаваемые по комбинациям сигналов проприоцепторов, механорецепторов и кожных терморецепторов. Существенным моментом здесь является то, что при простом прикосно­вении (т. е. если мы просто положим предмет на руку или положим руку

на предмет и будем держать ее в одном положении) эти свойства плохо распознаются, если вообще распознаются. Однако, когда мы двигаем рукой, мы не испытываем затруднения в определении структуры и формы. Превосходство «ощупывающей» руки над неподвижной ча­стично определяется активацией при движении значительно большего числа кожных рецепторов: адаптироваться рецепторы не успевают, и в ЦНС направляется более детальная информация о раздражителях ко­жи. Кроме того, при движениях руки в распознавание формы и упругих свойств ощупываемых предметов вносит свою долю проприоцепция.

В 3.7. Назовите три качества проприоцепции, о которых вы узнали в этом разделе.

В 3.8. Какой (ие) из следующих типов рецепторов в первую очередь от­ветствен (ны) за ощущение движения?

а) Рецепторы волосяных фолликулов.

б) Тельца Пачини.

в) Суставные рецепторы (типа рецепторов Руффини).

г) Рецепторы мышечных веретен.

д) Сухожильные органы Гольджи.

е) а, г и д совместно.

ж) в, г и д совместно.

В 3.9. Какие из следующих свойств тела легче определяются на ощупь, а не с помощью зрения?

а) Угловатый. г) Темный. ж) Жидкий.

б) Липкий. д) Мягкий. з) Яркий.

в) Круглый. е) Рифленый. и) Гибкий.

В 3.10. Какие из следующих типов рецепторов принимают участие в формировании представления о силе сопротивления? (Выберите три типа, которые вы считаете самыми важными.)

а) Диски Меркеля.

б) Рецепторы волосяных фолликулов.

в) Суставные рецепторы.

г) Тельца Пачини.

д) Рецепторы мышечных веретен.

е) Сухожильные органы Гольджи.

ж) Тактильные диски.