Терморецепция

Вэтом разделе мы будем рассматривать температурное чувство (синонимы: терморецепция, восприятие температуры). На основании как объективных, так и субъективных наблюдений с данной сенсорной мо­дальностью можно связать два качества. Это ощущения холода и тепла. Свойства данной системы у человека включают следующее. В коже имеются специальные точки холода и тепла, в которых можно возбу­дить только ощущения холода и тепла соответственно. Измерения ла-

тентных периодов реакций показали, что для ощущения холода скоро­сти проведения выше, чем для ощущения тепла. Путем избирательного блокирования нервов можно исключить по отдельности либо только ощущение тепла, либо только ощущение холода. Наконец, в коже имеются специальные рецепторы холода и тепла. Они не только служат датчиками для сознательного ощущения температуры, но и принимают участие в регуляции температуры тела. При выполнении второй функ­ции их работу дополняют и облегчают датчики температуры внутри ЦНС (например, в гипоталамусе и в спинном мозгу). Как правило, ак­тивность этих центральных терморецепторов до нашего сознания не до­ходит; далее они здесь обсуждаться не будут.

При анализе терморецепции оказалось полезным отдельно изучать те физиологические процессы, которые можно зарегистрировать, когда температура кожи постоянна и когда она изменяется. Соответственно в последующем обсуждении психофизических результатов сначала бу­дут рассматриваться статические, а затем динамические ощущения тем­пературы; та же последовательность будет соблюдаться и при обсужде­нии самих терморецепторов.

Статические ощущения температуры(при постоянной температуре ко­жи). Когда вы погружаетесь в теплую (~ 33°С) ванну, у вас вначале по­является отчетливое ощущение тепла. Через некоторое время это ощу­щение исчезает, даже если температура воды поддерживается постоян­ной. Без сомнения, вам знакомо и противоположное явление: когда вы в жаркий летний день прыгаете в бассейн с температурой воды около 28°С, вам сначала кажется, что вода холодная. Однако спустя некоторое время ощущение холода начинает пропадать. Значит, по крайней мере в диапазоне умеренных температур, нагревание и охлаждение только временно вызывают соответствующие ощущения тепла и холода. Для этого диапазона температур характерна полная адаптация к новой тем­пературе кожи.

Температурный диапазон, в пределах которого происходит полная адаптация и исчезновение температурных ощущений, считается ней­тральным диапазоном (иногда он называется «зоной комфорта»). Выше и ниже этого нейтрального диапазона постоянные ощущения тепла и холода сохраняются даже тогда, когда температура кожи длительно поддерживается на одном уровне (вероятно, тут самый простой при­мер-можно часами ощущать, что ноги замерзли). Для участка кожи в 15 см² верхняя и нижняя границы нейтральной зоны-это 36 и 30°С соответственно. Когда исследуются меньшие участки кожи, эта зона расширяется, а при увеличении площади она становится уже (это указа­ние на то, что в центральных отделах происходит суммация импульсов, приходящих от терморецепторов). В экспериментах, в которых раздетых до гола людей помещали в условия регулируемого климата, эта зона сужалась до 2°: 33-35°С.

Сохраняющееся ощущение тепла, которое не исчезает при по­стоянных температурах кожи, превышающих 36°С, тем сильнее, чем вы-

ше температура кожи. При температурах, превышающих 43^14°С, ощу­щение тепла переходит в болезненное ощущение жжения (боль от перегрева). Аналогично этому, при температурах ниже 30°С сохраняю­щееся ощущение холода тем сильнее, чем холоднее кожа. Настоящие боли от холода возникают при температурах кожи около 17°С и ниже, однако уже при температуре 25°С ощущение холода имеет неприятный компонент, особенно когда действию холода подвергаются большие участки кожи. (Человек-создание «тропическое»; он плохо переносит температуры кожи, которые существенно ниже 30°С.)

Измерения временного хода адаптации при ступенчатом изменении температуры кожи в пределах нейтральной зоны показали, что переход возникающего температурного ощущения в нейтральное занимает много минут. Как мы хорошо знаем из повседневного опыта, за преде­лами нейтральной зоны также имеет место некоторая (неполная) адап­тация к новой температуре кожи. Погружение руки в теплую воду (42°С) в первый момент вызывает сильное ощущение тепла; затем это ощущение спадает-вначале быстро, потом медленнее-и, наконец, пере­ходит в постоянное слабое ощущение тепла.

Недавние исследования статических температурных ощущений на внутренней поверхности кисти обнаружили, что здесь даже при очень длительной адаптации (30 мин и более) в диапазоне температур 25-40°С возможны воспроизводимые оценки температуры, т. е. здесь нет полной адаптации. На рис. 3-11 представлена зависимость средних оценок тем­пературы, сделанных 18 испытуемыми, от величины той постоянной температуры, которую в действительности поддерживали на поверхно­сти ладони. Испытуемых просили выражать свои оценки двумя спосо­бами: давать значение ощущаемой температуры в градусах Цельсия и указывать положение этой температуры между наибольшим (40°С) и наименьшим (25 °С) значениями в относительных единицах. Оценки, выражаемые в градусах, были наиболее точными, когда реальная темпе­ратура была около 37 °С; при более высоких и более низких температу­рах оценки достоверно отклонялись от правильных значений либо в ту, либо в другую сторону. Температуре кожи 25-27°С давалась оценка 10°! В этих экспериментах температуры около 34°С не вызывали ни ощуще­ния тепла, ни ощущения холода, так что эту область можно рассматри­вать как нейтральную зону (очень узкую). При 37°С у испытуемых воз­никало приятное сохраняющееся ощущение тепла.

Динамические температурные ощущения.Можно считать, что ощуще­ния, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются тремя параметрами: исходной температурой кожи, скоростью измене­ния температуры и площадью кожи, на которую действует стимул.

Влияние исходной температуры на пороги ощущения тепла и холода показано на рис. 3-12. При низких температурах, например при 28°С, порог для появления ощущения тепла-высокий, а для появления ощу­щения холода-низкий. Если исходную температуру (абсцисса) повы­сить, тепловые пороги уменьшатся, а холодовые-увеличатся. Приведем конкретные цифры. Чтобы на фоне сохраняющегося ощущения холода возникло ощущение «холоднее», холодную кожу (скажем, при 28°С) до­статочно охладить менее чем на 0,2°С; чтобы при такой же исходной температуре кожи появилось ощущение тепла, ее нужно нагреть почти на 1°С. Однако, если исходная температура равна 38°С, уже слабое на­гревание ( < 0,2°С) вызовет ощущение «теплее», а для получения ощуще­ния «холоднее» кожу придется охладить примерно на 0,8°С.

Следует также отметить одну особенность данных реакций, которая не полностью отражена на рис. 3-12. Когда изменение температуры та­ково, что она выходит из нейтральной зоны (31-36°С на рис. 3-12), ох­лаждение и нагревание приводят к замене нейтрального ощущения на ощущения тепла и холода. В то же время, если температуру кожи повы­шать от уровня 28°С (для примера), то, прежде чем будет достигнут по­рог ощущения тепла, указанный на рис. 3-12, испытуемый скажет, что ощущение холода уменьшилось, а затем-перешло в нейтральное. И на­оборот, если кожу охлаждают при высокой исходной температуре, то сначала возникают ощущения уменьшения тепла и нейтральности и только потом появляется ощущение холода. Эти ощущения снижения интенсивности существовавших до того ощущений холода или теп­ла не следует путать с порогами появления ощущений тепла и хо­лода.

Рис. 3-11. Психофизические оценки температуры (сплошная красная линия) при стимуляции поверхности ладони после адаптации к каждому значению темпера­туры в течение 30 мин. Штрихами показана линия, на которую ложились бы экс­периментальные результаты, если бы оценки температуры совпадали с реальны­ми температурами. Среднее для 18 испытуемых. (Hensel et. al. In: Zotterman Y. (ed.), Sensory Functions of the Skin in Primates, Oxford, 1976.)

Окончательное заключение, которое можно вывести из рис. 3-12, со­стоит в том, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Например, если исходная температура равна 32°С, нагревание на 0,5° вызовет ощущение тепла, а если исходная температура равна 33°С, охлаждение на 0,5° вызовет очетливое ощущение холода; в то же время конечные температуры кожи в этих двух случаях будут одинаковыми. В правильности вышеизложенного вы легко можете убедиться

Рис. 3-12. Зависимость порогов ощущения тепла и холода от исходной темпера­туры кожи. Чтобы вызвать ощущение холода или тепла при указанных на абс­циссе начальных температурах, к которым кожа адаптировалась определенное время, температуру кожи нужно изменить на величину, указанную на ординате (в градусах Цельсия). Эта схема годится для любых изменений температуры, производимых со скоростью больше 6°С в 1 мин. (Kenshalo. In: Zotterman Y. (ed.), Sensory Functions of the Skin in Primates, Oxford, 1976.)

сами, по­вторив опыт Вебера с тремя сосудами. Наполните один сосуд холодной водой, второй-тепловатой, а третий-теплой и опустите одну руку в хо­лодную воду, а вторую-в теплую. Если вы теперь перенесете обе руки в сосуд с тепловатой водой, то в одной руке вы получите ощущение те­пла, а в другой-холода.

Как показано на рис. 3-13, скорость изменения температуры почти не оказывает влияния на пороги ощущения тепла и холода, если она превышает 0,1°С/с (6°С/мин). При снижении скорости изменения темпе­ратуры оба порога монотонно нарастают. Это справедливо и для тех скоростей, которые меньше включенных в рис. 3-13. Например, охлажде­ние кожи со скоростью 0,4°С/мин (0,0067°С/с) от исходной температуры 33,5°C вызовет ощущение холода только после того, как температура упадет на 4,4°С, через 11 мин после начала охлаждения. Когда процесс охлаждения идет очень медленно, человек может не заметить, что боль­шие участки его кожи стали весьма холодными (и соответственно имели место большие потери тепла), особенно если его внимание отвлечено другими вещами. Возможно, этот фактор способствует простуде.

Что касается площади кожи, на которой меняется температура, то тут пороги ощущений при охлаждении и нагревании в случае малых областей больше, чем в случае больших; кроме того, при данном над-пороговом изменении температуры кожи интенсивность ощущения рас­тет с увеличением стимулируемой площади. Это означает, что и в околопороговом, и в надпороговом диапазонах имеет место про­странственная суммация импульсных реакций терморецепторов в не­рвных центрах. Особенно ярко это проявляется в экспериментах с била­теральным предъявлением стимулов. Так, если тепловыми стимулами воздействовать одновременно на кисти обеих рук, пороги будут ниже, чем при действии на каждую кисть в отдельности.

Рис. 3-13. Зависимость порогов ощущения тепла и холода от ско­рости изменения температуры. Ис­ходная температура во всех слу­чаях 32°С. (Kenshalo. In: Zotterman Y. (ed.), Sensory Functions of the Skin in Primates, Oxford, 1976.)

Точки тепла и холода; пространственные пороги.Чувствительные к холоду и теплу элементы человеческой кожи локализованы в разных точках, т. е. имеются точки холода и точки тепла. Их плотность различ­на для разных участков кожи, а общее их число меньше, чем число так­тильных точек в механорецепторной системе. Сравнение плотностей то­чек холода и тепла на коже показало, что первых заметно больше, чем вторых. Например, на поверхности кисти имеется по 1-5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и только по 0,4 точки тепла. Макси­мальная плотность тех и других точек обнаружена в области кожи, на­иболее чувствительной к температуре,-на лице. Точек холода здесь имеется по 16-19 на см², а чувствительные к теплу элементы этой обла-

Рис. 3-14. Активность Холодовых (слева) и тепловых (справа) рецепторов кожи обезьяны при постоянной температуре. Потенциалы действия отводились от тонких нервных веточек, идущих к соответствующим рецепторам, как на схеме рис. 3-5. Представлены средние частоты разряда для популяций Холодовых и те­пловых рецепторов; число рецепторов указано рядом с кривыми. (Kenshalo. In: Zotterman Y. (ed.), Sensory Functions of the Skin in Primates, Oxford, 1976.)

ста не удается связать с отдельными точками - они образуют сенсорный континуум.

Низкая по сравнению с плотностью механорецепторов плотность точек холода, и особенно тепла, согласуется с тем фактом, что одновре­менные пространственные пороги для температурных стимулов относи­тельно велики. Пространственные пороги для Холодовых стимулов ни­же, чем для тепловых. Кроме того, имеются значительные различия между продольным и поперечным направлениями. Например, на бедре одновременный пространственный порог для тепловых стимулов в про­дольном направлении составляет 26 см, а в поперечном-9 см; соответ­ствующие значения для Холодовых стимулов -16,5 и 2,9 см.

Рецепторы холода и тепла.У приматов (включая человека), также как и у многих других животных, достоверно установлено существование специфических терморецепторов. Они имеют следующие общие харак­теристики.

- При постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с частотой, зависящей от температуры (статическая реакция, рис. 3-14).

-При изменении температуры кожи они увеличивают (или умень­шают) частоту разряда (динамическая реакция, рис. 3-15).

-Они нечувствительны к нетепловым стимулам.

-Пороги их реакций сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой стимуляции кожи.

-Они имеют малые рецептивные поля (1 мм² и менее), и каждое аф­ферентное волокно обслуживает только одну точку тепла или холода или несколько.

-У этих афферентных нервных волокон скорости проведения ниже 20 м/с, а у некоторых видов доходят до 0,4 м/с.

Пример результатов, получаемых в случае исследования разряда терморецепторов при постоянной температуре кожи, приведен на рис. 3-14. Средние частоты разряда для двух популяций рецепторов (ре­цепторов холода и тепла) при разных температурах ложатся на «коло-колообразные» кривые, причем у рецепторов холода активность макси­мальна в области 30°С, а у рецепторов тепла-около 43°С. (Индиви­дуальные максимумы активности у одиночных рецепторов холода лежат в диапазоне от 17°С до 36°С, а у рецепторов тепла-между 41°С и 47°С.)

Поведение терморецепторов при изменении температуры кожи ил­люстрируется данными опыта, в котором регистрировалась активность рецептора холода при охлаждении кожи и возвращении к исходной тем­пературе (рис. 3-15). Охлаждение вызывало динамическую реакцию, за­висящую от перепада температур: через несколько секунд устанавливал­ся новый уровень статической активности. Когда же кожу снова нагревали до исходной температуры, сначала наблюдалось временное прекращение активности, а затем восстанавливалась исходная частота разряда (показанная в начале каждой записи и на нижней записи). Пове­дение тепловых рецепторов при изменении температуры соответствует зеркальному отражению описанного выше. Нагревание приводит к уве­личению частоты их разряда, а при охлаждении до исходной темпера­туры частота сначала падает ниже исходного уровня, но потом к нему возвращается.

Гистологическая структура терморецепторов пока не вполне выяс­нена. Возможно, они представляют собой свободные нервные оконча­ния, причем у человека рецепторы холода, по-видимому, располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла-преиму­щественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы хо­лода обслуживаются тонкими миелинизированными нервными волокна­ми (группа III),а рецепторы тепла-немиелинизированными волокнами (группа IV).

Свойства рецепторов и терморецепция.Нет никаких сомнений в том, что за тепловые ощущения ответственна активация терморецепторов тепловыми стимулами. Однако, как это будет ясно из приводимого ни­же сравнения реакций рецепторов и психофизических данных, актив­ность рецепторов отражается в сознании в такой форме, которая подра­зумевает центральную интеграцию потока идущих с периферии сигналов. Мы уже упоминали о пространственной суммации темпера­турных стимулов: это один из аспектов такой переработки.

Как видно из рис. 3-14, когда температура кожи поддерживается по­стоянной в пределах субъективной нейтральной зоны (31-36°С), им­пульсы генерируют и рецепторы тепла, и рецепторы холода. Так что са­ма по себе активность терморецепторов, по крайней мере при низких частотах импульсации, не обязательно вызывает появление субъек­тивных ощущений. Можно думать, что ощущения возникают только тогда, когда частота поступающих в ЦНС импульсов становится доста-

точно большой. Появление сохраняющихся ощущений тепла при темпе­ратурах выше 36°С можно тогда объяснить тем обстоятельством, что с ростом температуры частота разряда рецепторов тепла растет: в области выше 43°С из-за дополнительного возбуждения тепловых ре­цепторов ощущение тепла переходит в болезненное ощущение жжения. Однако появление сохраняющихся ощущений холода при температурах ниже 31°С не удается так просто объяснить возрастанием частот стати­ческого разряда Холодовых рецепторов. Действительно, нижняя граница нейтральной зоны и положение максимума на графике средней частоты разряда рецепторов холода практически совпадают. Кроме того, напри­мер, при 25 и 33°С средние частоты разряда примерно одинаковы, но при одной из этих температур мы испытываем сохраняющееся ощуще­ние холода, а при другой-нейтральное ощущение. Следовательно, в этом случае для суждения о том, какой стороне «колокола» соответ­ствует реальная температура кожи, требуется дополнительная информа­ция. Один из возможных способов ее получения-учесть наличие или отсутствие сопутствующей активности у рецепторов тепла: кроме того, ЦНС может воспользоваться тем фактом, что многие холодовые рецеп­торы имеют тенденцию в своем среднем диапазоне разряжаться залпа­ми (рис. 3-15). Заканчивая перечисление свидетельств того, что перифе­рические сигналы сильно модифицируются в центрах, прежде чем дойдут до сознания, напомним, что процесс адаптации к новой темпера­туре кожи на уровне субъективных ощущений растягивается на много минут, а у терморецепторов он занимает несколько секунд (рис. 3-15). По-видимому, возбуждение центральных отделов, вызванное аффе­рентным потоком при изменении температуры, угасает довольно мед­ленно.

Особые виды температурных ощущений.Общеизвестным свойством терморецепции является существование следовых ощущений. Например, если вы прижмете ко лбу холодный металлический стержень и подержи­те его около 30 с, а затем уберете, то отчетливое ощущение холода со­хранится и тогда, когда кожа снова нагреется, вопреки нашему ожида­нию появления ощущения тепла. Вебер, изучавший это любопытное явление, полагал, что стойкость ощущения холода связана с распро­странением охлаждения на соседние участки кожи. Однако непосред­ственные отведения от терморецепторов показали, что рецепторы холо­да, будучи очень сильно охлажденными, при последующем нагревании не прекращают разряжаться, а вначале даже увеличивают частоту раз­ряда. Таким образом, рассматриваемое следовое ощущение-это «нор­мальное» ощущение холода. Соответствующие следовые ощущения те­пла также были описаны. Очень сильные тепловые стимулы (слишком горячая вода в ванне) часто вызывают парадоксальное ощущение холода. По-видимому, это связано с тем обстоятельством, что холодовые ре­цепторы, в норме «молчащие» при температурах выше 40°С, в течение какого-то времени разряжаются, если их быстро нагреть до темпера­туры выше 45 °С.

Рис. 3-15. Поведение холодового рецептора при кратковременном снижении температуры. Начальная температура для всех записей 34°С. Перепады темпера­туры указаны справа в градусах Цельсия. Хорошо видны фазно-тонические свойства, а также появление залповой активности при сильном охлаждении. От­ведение от кожной ветви срединного нерва (обезьяна) по методике, показанной на рис. 3-5. (Darian-Smith et al., J. Neurophysiol., 36, 325, 1973.)

Для ощущения жжения, которое, как правило, возникает при темпе­ратурах кожи выше 45°С, нейрофизиологические корреляты пока точно не определены. Однако оказалось, что имеются специальные рецепторы жжения (см. разд. 3.4). Поскольку ощещение жжения болезненно и по­скольку сильное нагревание может причинить повреждение, ощущение жжения имеет смысл рассматривать как качество боли, а не как каче­ство терморецепции. Сильный отрицательный эмоциональный компо­нент характерен также для ощущений типа «бросило в жар» и «бьет оз­ноб». Оба они сопровождаются вегетативными рефлексами: потоотде­лением и расширением кровеносных сосудов в первом случае, дрожью и сужением сосудов-во втором. Обычно они вызываются либо внешни­ми стимулами, либо психологическими причинами: в редких случаях можно подозревать наличие патологических процессов в ЦНС.

Клинические оценки терморецепции обычно ограничиваются провер­кой ощущений тепла и холода с помощью двух пробирок, наполненных горячей и ледяной водой. Нарушение терморецепции в пространственно ограниченной области может служить диагностическим признаком по­вреждения или блокирования спинномозгового тракта. Обычно при этом затрагивается и ощущение боли, поскольку болевые афференты идут в мозг по тем же путям (см. разд. 2.4). Механорецепция и проприоцепция могут при этом сохраняться.

В 3.11. Какое (ие) из следующих утверждений правильно (ны)?

а) Если температуру кожи поддерживать на уровне 10°С, через короткое время температурные ощущения исчезнут.

б) При постоянной температуре кожи 25°С сохраняется по­ стоянное ощущение тепла.

в) При постоянной температуре кожи 33°С сохраняется по­ стоянное ощущение тепла.

г) При постоянной температуре кожи 20°С поддерживается по­стоянное ощущение холода.

д) Все предыдущие утверждения ложны.

В 3.12. Какие из следующих утверждений ложны?

a) Порог температурного чувства при равномерном изменении температуры не зависит от исходной температуры.

б) При фиксированной исходной температуре появление темпе­ратурных ощущений не зависит от скорости изменения температуры,

в) В зависимости от исходного уровня и направления изменения температуры в среднем диапазоне температур кожи могут возникать либо ощущения тепла, либо ощущения холода.

г) В нейтральной зоне адаптация на уровне субъективного ощу­щения длится в точности столько же, сколько и динамическая реакция терморецепторов на изменение температуры.

В 3.13. Следующие утверждения применимы к терморецепции.

а) Не существует ни точек тепла, ни точек холода; все участки кожи имеют одинаковую чувствительность к температуре.

б) Разрешающая способность (одновременные простран­ственные пороги) для тепловых стимулов ниже, чем для холодовых.

в) Отношение чувствительностей к холоду и теплу одинаково для всех участков человеческой кожи.

г) Область лица с самой высокой чувствительностью к темпе­ратуре-это кончик носа.

д) Разрешающая способность для термических стимулов (одно­временные пространственные пороги) ниже, чем для механи­ческих.

В 3.14. Тепловые рецепторы

а) не разряжаются, если температура кожи поддерживается на постоянном уровне ниже 25°С;

б) ведут себя как чисто тонические элементы;

в) обслуживаются преимущественно волокнами группы II;

г) обеспечивают ощущение жжения при большой интенсивности стимула;

д) гистологически идентичны дискам Меркеля.

В 3.15. Холодовые рецепторы

а) обслуживаются преимущественно волокнами групп I и II;

б) гистологически идентичны тельцам Мейснера;
в) «молчат» при температурах выше 45°С;

г) разряжаютря с частотой, в точности пропорциональной мгновенной температуре кожи;

д) имеют общие с механорецепторами проводящие пути в спинном мозгу.