Основи загальної цитології

У процесі еволюції живих істот виникли спочатку доклітинні форми життя (віруси та ін.), потім — клітинні форми (одноклітинні та найпростіші багато­клітинні організми). При подальшому розвитку окремі частини організмів почали спеціалізуватися на виконанні певних функцій, внаслідок чого орга­нізм пристосовувався до умов свого існування. Таким чином, із клітинних та неклітинних структур почали виникати спеціалізовані тканини, органи і, на­решті, комплекси органів — системи. Організм людини складають різномані­тні тканини, органи і системи.

Основою будови всіх еукаріотичних організмів (це організми, що мають в клітинах ядро) є клітина.

Клітина (cellula) — це обмежена активною мембраною, структурно впоря­дкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримку і відтво­рення системи в цілому.

Клітини різних органів і тканин людини дуже різноманітні за формою, роз­мірами, будовою, хімічним складом і характером обміну речовин (рис. 1). Форма клітини знаходиться у неподільному зв'язку з функцією, яку вона ви­конує. Так, нервові клітини, які проводять імпульси, мають відростки.

Рис. 1. Загальна будова та різні форми клітин: 1 — циліндричні клітини епітелію кишечника; 2 — кубічні клітини сечових канальців нирки; 3 — плоскі клітини мезотелію очеревини; 4 — круглі клітини крові: а — з посегментованим ядром (нейтрофільний лейкоцит); б — з округлим ядром (лімфоцит); 5 — веретеноподібна клітина з паличкоподібним ядром (гладка м'язова клітина); 6 — клітина з відростками (нервова клітина); 7 — келихоподібна клітина; 8 — клітина з війками; 9 — джгутикова клітина (сперматозоїд); 10 — мегакаріоцит (багатоядерна клітина); 11 — еритроцити (без'ядерні клітини).

Незважаючи на значну різноманітність, усі клітини складаються з трьох основних частин: клітинної оболонки (плазмолеми), цитоплазми і ядра (рис. 2).

Цитоплазма містить гіалоплазму (матрикс цитоплазми); органели — постійні утвори, що мають характерну структуру і специфічну функцію в клітині; вклю­чення — тимчасові утвори, що є продуктом діяльності клітини.

Цитоплазма відмежована від середовища, що оточує клітину, і від сусідніх клітин плазмолемою — зовнішньою клітинною мембраною.

Основою будови клітинної оболонки — cytolemmae (плазмолеми — plasmolemmae) є елементарна біологічна мембрана, яку складає ліпопротеїновий комплекс, що містить ліпідний бішар, в який занурені молекули біл­ків. Виступаючи над зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, вуглеводні компоненти гліколіпідів формують глікокалікс плазмолеми. З боку внутріш­нього вмісту клітини з мембраною контактує кортикальний шар плазмолеми, який складають мікрофіламенти та мікротрубочки.

Рис. 2. Загальний план будови клітини.

1 — плазмолема,

2 — центросома,

3 — рибосома,

4 — мікротрубочки,

5 — ендоплазматична сітка,

6 — мітохондрія,

7 — лізосома,

8 — мікрофіламенти,

9 — комплекс Гольджі.

6 5

Через клітинну оболонку здійснюється транспорт речовин, який іде у двох напрямках: у клітину (ендоцитоз) і з неї (екзоцитоз). Поглинання матеріалу клітиною здійснюється шляхом обволікання його ділянкою плазмолеми з на­ступним втягненням утвореного мішечка всередину цитоплазми. Процес по­глинання твердих частинок називається фагоцитозом, поглинання частинок рідини — піноцитозом.

Екзоцитоз поділяється на ряд різновидів: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності, які необхідні для нормального функціо­нування органів та систем організму; екскрецію — виділення токсичних або шкідливих продуктів метаболізму, які підлягають виведенню за межі організ­му; рекрецію — видалення з клітин речовин, які не змінюють своєї хімічної структури в процесі внутрішньоклітинного метаболізму (вода, мінеральні солі); плазматоз — видалення за межі клітини окремих її структурних компо­нентів.

Виконуючи транспортну функцію, плазмолема забезпечує пасивний і акти­вний транспорт речовин. Плазмолема також бере активну участь в утворенні спеціальних структур — міжклітинних контактів, що забезпечують міжклі­тинну взаємодію.

Розрізняють такі види міжклітинних контактів: адгезивні (зв'язуючі), ізо­люючі та комунікаційні.

До адгезивних контактів належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомний контакт. До групи ізолюючих контактів нале­жить щільний замикаючий контакт. Щілинний контакт (нексус) та синаптичний контакт (синапс) належать до комунікаційних міжклітинних контактів.

Цитоплазма (сytoplasma) — включає в себе гіалоплазму, обов'язкові елеме­нти клітини — органели, а також різноманітні непостійні структури — вклю­чення.

Гіалоплазма — внутрішнє середовище клітини, де відбуваються реакції про­міжного обміну. Це найрідша частина цитоплазми, в якій знаходяться орга­нели та включення. Вона містить цитозоль (вода з розчиненими у ній неорга­нічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (сітка мікрофібрил біл­кової природи).

Органели поділяють на органели загального і спеціального призначення. До органел загального призначення належать:

— мітохондрії;

— рибосоми;

— ендоплазматична сітка;

— комплекс Гольджі;

— лізосоми;

— пероксисоми;

— клітинний центр.

Ці органели є у всіх клітинах. Органели спеціального призначення є лише у деяких клітинах, вони забезпечують виконання їх спеціалізованих функцій. До них належать:

— джгутики;

— війки;

— нейрофібрили;

— міофібрили.

До складу багатьох органел входить елементарна біологічна мембрана, тому їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел нале­жать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, перо­ксисоми; до немембранних органел — рибосоми, клітинний центр, війки, мікроворсинки, джгутики. Органели, видимі під світловим мікроскопом, нази­вають мікроскопічними; органели, які можна побачити лише за допомогою електронного мікроскопа, називають субмікроскопічними.

Рибосома — субмікроскопічна немембранна органела загального призна­чення — гранула рибонуклеопротеїну, що складається із двох субодиниць — великої та малої. Функція рибосом — синтез білка. Звичайно білок синтезується не на одній, а одночасно на групі рибосом (полісома), що зв'язані молеку­лою інформаційної РНК (і-РНК). Рибосоми та полісоми можуть бути віль­ними в цитоплазмі і продукувати білки для потреб самої клітини або фіксо­ваними на мембранах ендоплазматичної сітки і синтезувати секрети — білки, що виділяються із клітини.

Ендоплазматична сітка — субмікроскопічна мембранна органела загаль­ного призначення — є системою канальців і сплющених цистерн. Ендоплаз­матичну сітку, до зовнішньої поверхні мембран якої прикріплені рибосоми, називають гранулярною ендоплазматичною сіткою, а позбавлену рибосом — агранулярною.

Однією із основних функцій ендоплазматичної сітки є транспорт речовин. Крім того, для гранулярної ендоплазматичної сітки характерний синтез біл­ків, для агранулярної — синтез і розщеплення глікогену, метаболізм ліпідів (зокрема, синтез стероїдних гормонів). У печінці вона бере участь у знешко­дженні снодійних речовин, канцерогенів тощо.

Мітохондрії — мікроскопічні мембранні органели загального призначен­ня—у світловому мікроскопі мають вигляд коротких паличок і ниточок. Під електронним мікроскопом видно зовнішню і внутрішню мітохондріальні мем­брани, між якими знаходиться міжмембранний простір. Площа внутрішньої мембрани збільшена за рахунок утворених нею крист, які мають форму скла­док, а іноді — трубочок. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, за­повнений мітохондріальним матриксом. На кристах внутрішньої мембрани знаходяться мітохондріальні субодиниці. Головна функція мітохондрій — за­безпечення клітини енергією.

Мітохондрії також беруть участь у синтезі ряду білків і містять необхідні для цього компоненти: мітохондріальну ДНК, дрібні рибосоми, транспортну та інформаційну РНК, ферменти.

Комплекс Гольджі — мікроскопічна мембранна органела загального при­значення — на препаратах, забарвлених азотнокислим сріблом, має вигляд сітки з переплетених темних ниток. Субмікроскопічно комплекс Гольджі яв­ляє собою сукупність пов'язаних між собою цистерн, сплющених у централь­ній частині і розширених на периферії. Навколо цистерн у складі органели розташовані дрібні пухирці і вакуолі.

Функції комплексу Гольджі полягають в упакуванні, конденсації та виве­денні білкових секретів, участі у синтезі вуглеводів і приєднанні їх до поліпептидних ланцюжків у процесі синтезу глікопротеїнів, формуванні лізосом.

Лізосоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначен­ня — необхідні для внутрішньоклітинного ферментативного розщеплення як екзогенних речовин (які потрапили в клітини внаслідок ендоцитозу), так і ендогенних — видаленні органел і включень у ході фізіологічної регенерації або у відповідь на патологічні зміни.

Виділяють чотири основних різновиди лізосом:

— первинні лізосоми;

— вторинні лізосоми (фаголізосоми);

— автофагосоми;

— залишкові тільця.

Первинні лізосоми — це маленькі, округлі, оточені мембраною тільця. Вони є резервом гідролітичних ферментів, які ще не взяли участі у внутріш­ньоклітинному травленні. Фаголізосоми утворюються від злиття первинної лізосоми з фагосомою. При цьому починається гідролітичне розщеплення вмісту останньої. Автофагосоми призначені для видалення уражених компо­нентів самої клітини. Органела, призначена для видалення, оточується мем­браною, і з утвореною автофагічною вакуолею зливається первинна лізосома. Залишкові тільця виповнені рештками неперетравленого матеріалу. Вони здатні зливатися і утворювати великі конгломерати або пігмент ліпофусцин.

Пероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призна­чення — нагадують лізосоми, але не містять гідролітичних ферментів, харак­терних для лізосом. У них містяться оксидази амінокислот і каталаза, що руйнує перекиси. Каталаза пероксисом може відігравати захисну роль, руйнуючи перекис водню, що є токсичним для клітин.

Центросома (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення — розміщується в клітині парами (диплосома). Це циліндрики, що лежать під прямим кутом один до одного, стінки яких складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок.

Центросома під час мітозу клітини бере участь у формуванні веретена по­ділу, а також мікротрубочок апаратів руху клітини — війок і джгутиків. Останні є виростами цитоплазми, в центрі яких знаходиться система мікротрубочок, що складається із двох центральних ниток і дев'яти дуплетів на периферії. В основі війки або джгутика лежить базальне тільце — видозмінена центріоль.

Функція мікротрубочок пов'язана з підтриманням і зміною форми кліти­ни. Мікротрубочки побудовані із білка тубуліну.

Включення — необов'язкові компоненти клітини, що виникають і зникають залежно від її функціонального стану. Вони можуть складатись із хімічних речо­вин різноманітної природи: ліпідів, вуглеводів, білків, вітамінів.

Включення поділяють на:

— трофічні;

— секреторні;

— екскреторні;

— пігментні.

Трофічні включення поділяють залежно від природи речовин, що накопи­чуються, на ліпідні, вуглеводні, білкові.

Ядро (nucleus) — це обов'язковий компонент клітини, що містить генетич­ний матеріал — хромосоми (рис. 3).

Найчастіше ядро має сферичну форму, але може відповідати формі кліти­ни. Розміри ядра залежать від типу клітин та її функціонального стану.

Ядро клітини, що не ділиться (інтерфазне ядро), оточене ядерною оболо­нкою (каріолемою), яка складається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран і розміщеного між ними перинуклеарного простору. Ядро містить ядерце, хроматин і каріоплазму. У ядерній оболонці є пори, що забезпечують обмінні процеси між каріо- та цитоплазмою.

Зовнішня мембрана ядерної оболонки містить на поверхні невели­ку кількість рибосом і має зв'язок з канальцями гранулярної ендоплазматичної сітки. Яде­рна оболонка виконує бар'єрну функцію, яка полягає у відокремленні вмісту ядра від ци­топлазми.

Каріоплазма — рідкий компонент ядра, що формує мікрооточення для структур ядра. Вона є аналогом гіалоплазми у цитоплазматичній части­ні клітини.

Хроматин — це основний структурний компонент інтерфазного ядра, ана­лог хромосом фіксованої та забарвленої клітини. Завдяки хімічному складу (ДНК, білки-гістони, РНК) хроматин добре сприймає основні барвники і зумовлює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок.

Розрізняють два типи хроматину: еухроматин та гетерохроматин. Еухрома­тин — це деконденсовані ділянки хромосом, які погано фарбуються (фунціонально активний). Гетерохроматин — конденсовані ділянки хромосом, які Добре забарвлюються (функціольно неактивний).

Ядерце — це найщільніша, кругла, добре забарвлена структура ядра, яка є похідною хромосом. Ядерце забезпечує утворення рибосомних РНК та ри­босом.

Хромосоми — це щільні паличко- або ниткоподібні структури, які добре забарвлюються і виявляються в ядрі клітини під час мітотичного поділу. Ко­жний вид рослинних і тваринних організмів має специфіку кількості, розмірів та будови хромосом — свій каріотип. Каріотип людини характеризується на­явністю 23 пар хромосом, серед яких дві пари аутосом і одна пара статевих хромосом.

1

Рис. 3. Ядро клітини

(загальний вигляд):

1 — ядерце; 2 — гетерохроматин;

З — еухроматин;

4 — внутрішня мембрана;

5 — зовнішня мембрана;

6 — перинуклеарний простір;

7 — ядерна пора.

Серед останніх розрізняють X- та У-хромосоми. Кількість хромо­сомних наборів у клітині позначають терміном плоідність і літерою п. Сома­тичні клітини мають диплоїдний набір хромосом (2п), а статеві клітини — гаплоїдний набір (п).

Здатність до самовідтворення є характерною особливістю живого. Розмно­ження клітин у багатоклітинному організмі відбувається шляхом поділу вихі­дної клітини. Увесь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до загибелі називають клітинним циклом. Клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, яке від­бувається у точно визначеному періоді інтерфази. Лише після цього процесу починається поділ клітини. Поділ клітини буває двох видів: непрямий (мітоз) і прямий (амітоз). Різновидом мітозу є мейоз.

Мітоз є універсальним способом розмноження клітин. У ньому розріз­няють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу, під час яких вна­слідок конденсації еухроматину в ядрі стають видимими вже подвоєні хромо­соми, утворюється веретено поділу, яке бере участь у перенесенні хромосом до протилежних полюсів клітини, внаслідок чого настає поділ клітини навпіл (цитотомія, цитокінез). Мітоз характерний для поділу соматичних клітин, які мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом (2п).

Амітоз — прямий поділ клітини, в якій ядро знаходиться в інтерфазному стані. При цьому не відбувається конденсації хромосом і не утворюється ве­ретено поділу. Амітоз призводить до поділу ядра і появи двох— або багатояде­рних клітин. Рідше відбувається поділ цитоплазми клітини. Амітоз спостері­гається у всіх тканинах живого організму.

Мейоз — своєрідна форма клітинного відтворення, яка характерна для про­цесу утворення статевих клітин. При мейозі відбувається два послідовних по­діли генетичного матеріалу, внаслідок чого в ядрі статевої клітини залишається гаплоїдний набір хромосом.

Клітини в людському організмі постійно перебувають під впливом найріз­номанітніших факторів. Ці фактори можуть викликати ушкодження однієї або декількох клітинних структур, що, в свою чергу, призводить до функціо­нальних розладів. Залежно від інтенсивності уражень, доля клітини може бути різноманітною. Змінені в результаті пошкодження клітини можуть адаптува­тись до ушкоджуючого чинника, можуть відновитись після припинення дії ушкоджуючих агентів або загинути внаслідок незворотних змін

1. Що є характерним для еукаріотичних організмів? 2. Що є основою будови усіх еукаріотичних організмів? 3. З яких частин складається клітина? 4. Що є основою будови клітинної оболонки? 5. У яких напрямках здійснюється транспортування речовин через клітинну оболонку? 6. Як називається процес поглинання клітиною твердих частинок? 7. Як називається процес поглинання клітиною частинок рідини? 8. На які різновиди поділяється екзоцитоз? 9. Що означає термін секреція? 10. Що означає термін ексреція? 11. Що означає термін рекреція? 12. Які функції виконує плазмолема? 13. Які є види міжклітинних контактів? 14. Що входить до цитоплазми? 15. Що таке гіалоплазма і що в ній знаходиться? 16. Що таке органела? 17.Що належить до органел загального призначення? 18.Що належить до органел спеціального призначення? 19. Що належить до мембранних органел? 20. Що належить до неменбранних органел? 21. Яка функція рибосом? 22. Яка функція ендоплазматичної сітки? 23. Яка функція мітохондрії? 24. Яка функція комплексу Гольджі? 25. Яка функція лізосом? 26. Які є різновиди лізосом? 27. Чим відрізняються лізосоми від пероксисоми? 28. Що таке центросома? 29. Яка функція центросоми? 30. Що таке включення? 31. Які є включення? 32. Яка частина клітини містить хромосоми? 33. Що містить ядро? 34. Яка структура ядра забезпечує обмінні процеси між каріо- та цитоплазмою? 35. Що таке каріоплазма? 35. Що таке хроматин? 35. Що таке ядерце? 35. Що таке хромосоми? 35. Що таке мітоз? 35. Що таке амітоз? 35. Що таке мейоз?