Волокниста сполучна тканина

Волокниста сполучна тканина, залежно від вмісту волокнистих структур, є:

— пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка містить порівняно біль­ше клітин і основної речовини;

— щільною волокнистою сполучною тканиною, яка багата на волокнисті структури.

Щільну волокнисту сполучну тканину, відповідно до розташування воло­кон, поділяють на:

— щільну оформлену волокнисту сполучну тканину, в якій волокна розта­шовані паралельно;

— щільну неоформлену волокнисту сполучну тканину, в якій волокна ідуть У різних напрямках.

Пухка волокниста сполучна тканина су­проводжує нерви та кровоносні судини й утворює строму багатьох органів. її міжклітинна речовина містить:

— колагенові волокна, що побудовані із білка колагену, дуже міцні і забез­печують механічні властивості сполучної тканини;

— еластичні волокна побудовані із білка еластину, що надають тканині пружності, тобто можливості розтягуватись, а потім повертатись до поперед­ніх розмірів;

— ретикулярні волокна виконують опорну функцію, утворюють сітки і осо­бливо розвинені у кровотворних органах.

Основна (аморфна) речовина, в яку занурені клітини і волокна сполучної тканини, — це гель певної в'язкості та хімічного складу. Вона складається з води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин.

Вміст і склад основної речовини неоднаковий у різних видів сполучної тка­нини.

Рис. 8. Пухка волокниста сполучна

тканина: 1 — фібробласт; 2 — макрофаг; З — плазмоцит; 4 — тканинний базофіл; 5 — лімфоцит; 6 — нейтрофільний гранулоцит; 7 — адипоцит; 8 — адвентиційна клітина; 9 — колагенове волокно; 10 — еластичне волокно.

Рис. 9. Структурна організація фібробласта і

фіброцита: а — фібробласт; б — фіброцит; 1 — гранулярна ендоплазматична сітка; 2 — комплекс Гольджі; З — ядро.

Серед клітин пухкої сполучної тканини розрізняють:

— фібробласти;

— макрофаги;

— плазмоцити;

— тканинні базофіли;

— пігментні клітини;

— адвентиційні клітини;

— жирові клітини;

— ретикулярні клітини;

— лейкоцити, які мігрують із крові (рис. 8).

Фібробласти — клітини, які синтезують сполуки, що формують волокна і основну речовину сполучної тканини.

Це найбільш поширені і функціонально основні клітини пухкої волокнис­тої сполучної тканини.

Зрілі фібробласти мають подовгасту форму, відростки, нечіткі межі і світ­ле ядро.

Цитоплазма характеризується нечітким поділом на внутрішню, більш щіль­ну частину, що оточує ядро, — ендоплазму і периферичну, порівняно світлі­шу — ектоплазму.

Фібробласту властива рухливість, можливість змінювати форму.

У цитоплазмі фібробласта добре розвинута гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі (рис. 9).

За ступенем диференціювання і функціональної активності фібробласти поділяють на ряд видів: малодиференційовані, юні, зрілі (клітини, що інтен­сивно продукують колаген), фіброцити.

Рис. 10. Структурна організація макрофага: 1 — псевдоподії; 2 — гранулярна ендоплазматична сітка; 3 — комплекс Гольджі; 4 — лізосоми; 5 — фаголізосома.

Макрофаги (гістіоцити) — другі за чисельністю (після фібробластів) клі­тини пухкої волокнистої сполучної тканини. Вони утворюються з моно­цитів після їх міграції в сполучну тка­нину із просвіту кровоносних судин. Функція макрофагів: фагоцитоз і участь У реакціях природного і набутого імунітету.

Для макрофагів характерною є велика кількість лізосом у цитоплазмі і чис­ленні мікровирости цитоплазми (рис. 10).

Тканинні базофіли (тучні клітини) — це клітини, що синтезують, накопи­чують ряд біологічно активних речовин: гепарин, серотонін, гістамін, дофамін тощо. Для морфології тучних клітин характерною є наявність у їх цито­плазмі специфічної зернистості, яка за будовою і хімічним складом подібна до гранул базофілів крові (рис. 11).

Плазматичні клітини походять з В-лімфоцитів, вони забезпечують гумора­льний імунітет, виробляючи антитіла (гамма-глобуліни). Плазмоцит — неве­лика клітина округлої форми, має округле ядро, розвинені гранулярну ендо­плазматичну сітку та комплекс Гольджі (рис. 12).

Жирові клітини (адипоцити) здатні до накопичення в цитоплазмі резервно­го жиру, який забезпечує трофіку, енергоутворення та метаболізм води.

Пігментні клітини (меланоцити) містять у цитоплазмі пігмент меланін. Пігментні клітини мають відростки і поділяються на два види — меланоцити, які виробляють пігмент, і меланофори, які можуть лише накопичувати його в цитоплазмі.

Адвентиційні клітини — це невеликі, веретеноподібної форми, малодифе-ренційовані клітини, що супроводжують дрібні судини. У процесі диференці­ації ці клітини можуть перетворюватися у фіб­робласти й адипоцити.

Лейкоцити різних видів (гранулоцити, агранулоцити) мігрують із кровоно­сних судин і виконують у сполучній тканині захисні функції. Лімфоцити, на відміну від інших видів лейкоцитів, можуть із сполучної тканини через лімфу, що відтікає, знову потрапляти в кров.

З 2 1

Рис. 12. Структурна організація плазмоцита:

1 — гранулярна ендоплазматична сітка;

2 — комплекс Гольджі; 3 — мітохондрії; 4 — гетерохроматин.

Щільна волокниста сполучна тканина вирізняється високим вмістом волокон (переважно колагенових) та низьким вмістом аморфного компонента у складі міжклітинної речовини. Серед не­значної кількості клітин переважають фіброцити. Ця особливість забезпечує високу механічну міцність. Залежно від орієнтації волокон, розрізняють офо­рмлену та неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину.

Оформлена щільна волокниста сполучна тканина знаходиться у складі фі­брозних мембран, зв'язок, сухожилків. Останні, з'єднуючи м'язи з кістками, зазнають дії вектора сили переважно в одному напрямку. Вказаний фактор є причиною чітко паралельної орієнтації пучків колагенових волокон у прос­торі.

Прикладом неоформленої щільної волокнистої сполучної тканини може слугувати сітчастий шар дерми шкіри. У його складі товсті пучки колагенових волокон ідуть у різних напрямках, що забезпечує резистентність шкіри при найрізноманітніших напрямках дії механічних факторів.

Скелетні тканини

Скелетні сполучні тканини включають:

— хрящові тканини;

— кісткові тканини, які виконують:

— опорну функцію;

— захисну функцію;

— механічну функцію;

— беруть участь у мінеральному і водно-сольовому обміні організму. Ці тканини складають клітини і міжклітинну речовину, яка переважає за об'ємом. Міжклітинна речовина має значну пружність і механічну міцність, яку забезпечують волокна (хондринові, осеїнові) та аморфний компонент (глі-копротеїни, протеоглікани, неорганічні сполуки).

Хрящова тканина (рис. 13) мають клітинні елемен­ти — хондробласти і хондроцити та міжклітинну речовину, в якій розміщені хондринові волокна — колагенові або еластичні.

Особливістю основного компонента міжклітинної речовини є досить ви­сокий вміст води (75%), органічних речовин (10-15 %) та неорганічних солей (5-8%).

Органічний компонент (хондромукоїд) представлений білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами і забезпечує пружність (тургор) між­клітинної речовини.

Хрящові тканини не мають судин, тому за рахунок значної проникності міжклітинної речовини забезпечується дифузне поширення поживних речовин.

Охрястя, яке оточує хрящі, має кровоносні судини і здійснює живлення тканини.

тин (ізогенні групи) в своєрідних

порожнинах міжклітинної речовини

— ла­кунах.

Хондробласти — молоді, малодиференційовані клітини подовгастої фор­ми, які здатні до проліферації та синтезу міжклітинної речовини. Вони розта­шовані у глибокому шарі охрястя і забезпечують периферійний ріст хрящової тканини.

Існує три види хрящової тканини, які відрізняються один від одного в основному будовою міжклітинної речовини:

— гіаліновий хрящ;

— еластичний хрящ;

— волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ (рис. 14) — найбільш поширений в організмі вид хрящо­вої тканини. Він є у складі скелета ембріона, на кінцях ребер, у стінках тра­хеї, бронхів, у хрящах носа, в метаепіфізарних пластинках росту кісток і по­криває поверхні суглобів.

Візуально гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, виглядає прозорим. На гістологічних препаратах у його складі розрізняють охрястя та власне хрящ.

Охрястя має поверхневий волокнистий шар із судинами та глибокий клі­тинний шар з хондробластами, за рахунок якого відбувається регенерація та периферійний (опозиційний) ріст хряща.

Власне хрящ складається з поодиноких хондроцитів біля охрястя та ізогенних груп у товщі хряща.

У хондромукоїд міжклітинної речовини занурені тоненькі хондринові (ко­лагенові) волокна. Волокна щільніше розташовуються навколо ізогенних груп хондроцитів, утворюючи своєрідну капсулу, що забарвлюється базофільно. Гіаліновий хрящ з віком здатний вапнуватись (накопичувати солі кальцію), втрачається його пружність, збільшується ламкість.

3

Рис. 14. Гіаліновий хрящ: 1 — охрястя; 2 — ізогенна група хрящових клітин; 3 — хондроцити в лакунах; 4 — лакуна без хондроцита.

Еластичний хрящ (рис. 15) є в складі вушної раковини, зовнішнього слухового проходу, хрящів гортані. Він має жовтий колір і здатний розтягуватися. За загаль­ним планом будови цей хрящ подібний до гіалінового. Еластичному хрящу властива еластичність, тому що хондринові волокна являють собою велику кіль­кість еластичних волокон. Волокна формують капсули навколо хондроцитів.

Рис. 15. Еластичний хрящ: 1 — охрястя; 2 — хондроцити; З волокна. еластичні

Рис. 16. Волокнистий хрящ: хондроцити; 2 — колагенові волокна.

Волокнистий хрящ (рис. 16) розта­шований у місцях прикріплення сухо­жилків і зв'язок до кісток та гіалінових хрящів, формує міжхребцеві диски. Ця тканина має значну механічну міцність, тому що у її міжклітинній речовині мі­ститься багато колагенових волокон, які лежать паралельно товстими пучками. Хондроцити розташовані у вигляді рядів, своєрідних клітинних стовпчиків.

Кісткова тканина — це спеціалізований тип сполучної тканини, особливістю якої є високий ступінь міне­ралізації міжклітинної речовини (до 70 % неорганічних сполук, серед яких найбі­льше солей кальцію — гідрооксиапатитів).

Кісткову тканину складають клітини (остеобласти, остеоцити, остеокласти) та міжклітинна речовина (осеїнові волокна і осеомукоїд).

Кісткова тканина формує скелет організму, який відіграє роль опори і пе­реміщення тіла у просторі — опорно-механічна функція. Завдяки значній міцності кісток скелета забезпечується захист внутрішніх органів і тканин від пошкоджень — захисна функція.

Кісткова тканина є депо мінеральних речовин (кальцію, фосфору та інших хімічних елементів) в організмі.

Остеобласти — молоді, малодиференційовані клітини, за рахунок яких утво­рюється кісткова тканина. Вони розташовуються у місцях новоутворення тка­нини, а у дорослому організмі — в окісті та місцях регенерації кістки. Остео­бласти мають неправильну полігональну форму, одне ядро, гранулярну ендо­плазматичну сітку і комплекс Гольджі, що синтезують глікопротеїни та протеоглікани осеомукоїду.

Остеоцити — це основні високодиференційовані клітини кісткової ткани­ни, що розвиваються з остеобластів. Вони мають подовгасту форму, відрост­ки, лежать у кісткових порожнинах (лакунах), що повторюють форму кліти­ни. Від порожнини відходять кісткові канальці, які анастомозують між собою і містять відростки остеоцитів. По цих канальцях відбуваються обмінні про­цеси між остеоцитами і судинами через тканинну рідину. Остеоцити підтри­мують нормальний стан міжклітинної речовини (кісткового матриксу), але рівень синтетичних процесів у них нижчий порівняно з остеобластами.

Остеокласти — це великі багатоядерні клітини з мікроворсинками у вигля­ді гофрованої облямівки. Вони беруть участь у руйнуванні і розсмоктуванні кісткової тканини з утворенням навколо них кісткових порожнин. Остеокласт є спеціалізованим макрофагом, попередником якого може бути моно­цит крові.

Кісткову тканину, залежно від структурної організації і фізичних властиво­стей поділяють на:

— грубоволокнисту кісткову тканину;

— пластинчасту кісткову тканину.

Рис. 17.Клітини кісткової тканини: а — остеобласт; б — остеоцит; в — остеокласт; 1 — ядро; 2 — гранулярна ендоплазматична сітка; 3 — мітохондрії; 4 — комплекс Гольджі; 5 — лізосоми; 6 — міжклітинна речовина кістки.

Груболовокниста кісткова тканина має невпорядковане розташування пу­чків осеїнових (колагенових) волокон, оточених осеомукоїдом, у лакунах якого залягають остеоцити. Ця тканина є:

— в скелеті зародка (поступово замінюється на пластинчасту);

— у дорослому організмі — лише в ділянці швів черепа та в місцях при­кріплення сухожилків до кісток.

Пластинчаста кісткова тканина має паралельне розташування колагено­вих волокон у сформованих кісткових пластинках.

Залежно від орієнтації пластинок у просторі, виділяють:

— компактну частину;

— губчасту частину.

Компактна кісткова тканина є:

— в складі діафізів трубчастих кісток.

Губчаста кісткова тканина є:

— в плоских кістках;

— в епіфізах трубчастих кісток.

Фактично з пластинчастої кістко­вої тканини побудована переважна бі­льшість кісток (рис. 17).

Живлення кісткової тканини відбу­вається за рахунок судин, які йдуть від окістя через живильні канальці та центральні канали остеонів.

Остеон — це кісткова трубка, в центральному каналі якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти та остеокласти.

Остеон є морфофункдіональною одиницею компактної частини діафаза трубчастої кістки.

Регенерація кістки відбувається за рахунок малодиференційованих клітин окістя і ендоста. Ендост — це тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами і остеокластами, яка обмежовує кістковомозкову порожнину.