Сполучна тканина зі спеціальними властивостями

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями поділяється на ретику­лярну, жирову, слизову та пігментну.

Для тканин цієї групи характерним є переважний розвиток певного різно­виду клітин, а також певні особливості між­клітинної речовини.

Ретикулярна сполучна тканина утворює систему ор­ганів кровотворення (кістковий мозок, се­лезінка, лімфатичні вузли) і складає мікрооточення для формених елементів.

Вона побудована з ретикулярних клітин ¹ Ретикулярних волокон, які переплітають­ся між собою й утворюють сітку (рис. 2.18).

Рис. 18.Ретикулярна тканина: ретикулярна клітина; 2 — відростки ретикулярних клітин; 3 — ретикулярні волокна.

Жирова тканина представлена клітинами-адипоцитами (рис. 19). Ця тканина має часточкову будову — адипоцити розташовані гру­пами, між якими вона виконує функцію накопичення та обміну ліпідів. Роз­різняють білу та буру жирову тканину. Біла розташована під шкірою, у саль­нику, а також в інших жирових депо. Значна частина жиру з білої жирової тканини легко мобілізується при голодуванні, використовується для покриття енергетичних затрат організму і виконує амортизаційну функцію.

Бура жирова тканина зустрічається у новонароджених. її функція — участь у терморегуляції.

Біла жирова тканина побудована з адипоцитів, які містять одну велику кра­плю жиру, що відтиснула ядро на периферію. Бура жирова тканина побудова­на з адипоцитів, що містять у цитоплазмі велику кількість дрібних жирових включень, і розташована між лопатками, на задній поверхні шиї, у пахвових ямках. Ядро в адипоцитах займає центральне положення.

Рис. 19. Будова адипоцитів білої та бурої жирової тканин:

а — адипоцит білої жирової тканини; б — адипоцит бурої жирової тканини; 1 — ядро;

2 — цитоплазма; 3 — велика крапля жиру; 4 — жирові включення; 5 — мітохондрії.

Пігментна тканина складається зі скупчення пігмен­тних клітин — меланоцитів. Вона представлена ділянками шкіри навколо со­сків, у судинній та райдужній оболонках ока, родимих плямах. У зв'язку з високим вмістом меланіну, який може поглинати ультрафіолетові промені, пігментні клітини відіграють захисну роль щодо пошкоджувальної дії соняч­ної радіації.

Слизова сполучна тканина є видозміненою пу­хкою волокнистою сполучною тканиною з різким кількісним переважанням міжклітинної речовини, у якій практично немає волокнистих структур. Сли­зова тканина має драглисту консистенцію, не містить кровоносних і лімфати­чних судин, нервів. Вона знаходиться у плода в складі пупкового канатика, де має назву "вартонових драглів" і завдяки високій пружності запобігає перетисненню пупкових судин. У дорослих подібну будову має тканина, що утворює склисте тіло очного яблука.

Джерелом виникнення клітин усіх сполучних тканин є ембріональна спо­лучна тканина — мезенхіма (рис. 20).

Мезенхімальні клітини мають неправильну (зірчасту або веретеноподібну) форму з розгалуженими відростками, що формують сітку, драглистий поза­клітинний матеріал складається майже виключно із основної речовини і мі­німальної кількості ретикулінових волокон. Вона добре розвинута у плода.

Кров і лімфа

Кров і лімфа є тканинами, що формують внутрішнє середовище організму. Вони мають рідку консистенцію. Кров складається з:

— клітин (формені елементи крові);

— міжклітинної речовини (плазма). Основними функціями крові є:

— транспортна;

— захисна;

— гомеостатична.

Плазма крові — це колоїдна система, яка містить від 90 до 93 % води і 7— Ю % сухої речовини. Із сухої речовини близько 6,6—8,5 % складають білкові Речовини, а 1,5—3,5 % — інші органічні та мінеральні сполуки.

У плазмі містяться білки, жири, вуглеводи та інші органічні сполуки, а та­кож кінцеві продукти обміну — сечовина, сечова кислота, креатинін та ін., які потрапляють у кров із тканин і з током крові транспортуються до нирок і частково — до шкіри.

До білків плазми належать: альбуміни, глобуліни і фібриноген, склад і кі­лькість яких у крові є постійними. Більшість білків плазми виробляють кліти­ни печінки.

Фібриноген займає особливе місце серед білків крові, оскільки він має здатність ставати нерозчинним у певних умовах і набувати при цьому волок­нистої структури, переходячи у фібрин. Цей процес називається згортанням крові.

Рис. 20. Мезенхіма: 1 — мезенхімальні клітини; 2 — відростки мезенхімальних клітин; 3 — міжклітинна речовина.

У плазмі крові містяться і мінеральні речовини — натрій, калій, кальцій, магній, хлор, фосфор, йод, цинк та ін., які переважно є зв'язаними з білком або з іншими органічними сполуками.

Формені елементи крові (рис. 21). До формених елементів крові нале­жать еритроцити, тромбоцити і лейкоцити.

З них лише лейкоцити є справжніми клітинами.

Еритроцити та тромбоцити — це неклітинні структури живої матерії.

Функції еритроцитів здійсню­ються в судинному руслі. До них належать:

— дихальна функція, яку забез­печує гемоглобін.

— транспортна функція — ерит­роцити адсорбують на поверхні плазмолеми ряд біологічно активних речовин (амінокислоти, імуноглобуліни, імунні комплекси, деякі ліки).

У нормі більша частина (80 %) еритроцитів має форму двояковгнутого ди­ска — дискоцити. Це визначає світліше забарвлення їхньої центральної час­тини, порівняно з периферійною.

Під світловим мікроскопом у мазках крові еритроцити мають вигляд безс­труктурних округлих дисків, які забарвлюються оксифільно. їх цитоплама містить гемоглобін — складний білок, побудований з білкової частини — гло­біну та небілкової групи — гему, що містить залізо. Гемоглобін є пігментом, який надає крові червоного кольору.

Середній діаметр еритроцита складає 7,1—7,9 мкм. У міру старіння еритро­цитів, їхні розміри дещо зменшуються.

Окремі еритроцити можуть мати діаметр 6 мкм і менше (мікроцити) і, навпаки, коли діаметр перевищує 8 мкм, еритроцити називаються макроцитами. Якщо кількість макро- і мікроцитів перевищує 25 %, це явище має назву анізоцитозу.

Зустрічаються еритроцити нетипових форм (пойкілоцити): сферичної фор­ми (сфероцити), з плоскою поверхнею (планоцити) та клітини з шипами . Коли у периферичній крові зустрічається до 20 % різноманітних форм еритроцитів, говорять про фізіологічний пойкілоцитоз. Коли їхня кількість перевищує даний показник — про патологічний пойкілоцитоз (рис. 23).

Еритроцити (рис. 22) — червоні кров'яні тільця — найбільш чисельні форменні елементи крові. У людини вони являють собою постклітинні стру­ктури, що втратили в процесі розвитку ядро і майже всі органели. Еритроцити утворюються у червоному кістковому мозку, період їхнього життя становить 100-120 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки і (в меншій мірі) пе­чінки та червоного кісткового мозку.

Тромбоцити (кров'яні пластинки) — без'ядерні дрібні тільця округлої, ова­льної, веретеноподібної форми. Це постклітинні структури, які утворились внаслідок фрагментації цитоплазми гігантських клітин кісткового мозку — мегакаріоцитів. Це найменші формені елементи крові (2-3 мкм), які викону­ють функції як всередині судинного русла, так і поза ним.

Рис. 21.Мазок крові людини (забарвлення за Романовським) х 900. 1 — еритроцит; 2— сегментоядерний нейтрофільний лейкоцит; 3 — паличкоядерний нейтрофільний лейкоцит; 4 — юний нейтрофільний лейкоцит; 5 — еозинофільний лейкоцит; 6 — базофільний лейкоцит; 7 — великий лімфоцит; 8 — середній лімфоцит; 9 — малий лімфоцит; 10 — моноцити; 11 — кров'яні пластинки.

Рис. 22.Еритроцити (червоні кров'яні тільця).

Рис. 23.Пойкілоцитоз та анізоцитоз (забарвлення за Романовським)х 900: 1; 2; 3; 5 — пойкілоцити; 4; 6 — мікроцити; 7 — нормоцити; 8 — мікроцити.

Тромбоцити беруть участь у згортанні крові (їх фермент тромбопластин перетворює фібриноген у фібрин), утворюють тромб при пошкодженні суди­ни (пластинки розпадаються, навколо них виникають нитки фібрину).

Тромбоцити зменшують проникність стінки судин, мають речовини, які звужують судини при їх пошкодженні.

Період життя тромбоцитів складає 5-8 днів. Завдяки властивості склеюва­тися, в мазках крові тромбоцити зустрічаються групами.

Кожна пластинка (тромбоцит) оточена плазмолемою і включає в себе:

— периферійну зону — гіаломер, який є основою пластинки і забарвлюєть­ся слабооксифільно. У ньому містяться мікротрубочки, які допомагають тром­боциту підтримувати форму;

— центральну зону — грануломер, який має вигляд базофільних зерняток у центрі пластинки.

Кров'яні пластинки мають випинання плазмолеми (вусики), якими вони зчіплюються одна з одною.

Цей процес відбувається при згортанні крові.

Лейкоцити (білі кров'яні тільця) складає група морфологічно та функціо­нально різноманітних формених елементів, що циркулюють у крові й беруть участь у захисних реакціях організму.

Всі лейкоцити є ядерними структурами сферичної форми. Ці клітини мають здатність активно рухатись, що відбувається за допомогою псевдоподій (виростів цитоплазми), при цьому їх форма може змінюватись.

Лейкоцити відіграють важливу роль у захисті організму від мікроорганізмів і чужорідних тіл, що проникають у кров або тканини.

Якщо чужорідне тіло має малі розміри, то лейкоцити фагоцитують його і перетравлюють, розщеплюючи своїми ферментами.

Крім того, лейкоцити беруть участь в утворенні імунних тіл.

Класифікація лейкоцитів базується на ряді ознак, серед яких провідною є наявність у їх цитоплазмі специфічної зернистості.

На основі цієї ознаки всі лейкоцити поділяють на гранулоцити та аграну­лоцити.

Гранулоцити (зернисті лейкоцити) характеризуються наявністю в їхній ци­топлазмі специфічних гранул, що мають різне забарвлення (базофільне, оксифільне). Це, в свою чергу, дозволяє поділити гранулоцити на:

— базофільні;

— оксифільні (еозинофільні);

— нейтрофільні.

У гранулоцитах є й інший тип гранул — неспецифічні, або азурофільні (забарвлюються азуром і є лізосомами).

Ядра гранулоцитів звичайно сегментовані, менш зрілі їх види, що цирку­люють у крові, мають паличкоподібне або бобоподібне ядро.

Нейтрофіли (нейтрофільні гранулоцити) — найбільш поширений вид лейко­цитів. Вони потрапляють у кров із червоного кісткового мозку, циркулюють у ній 6-10 год, потім мігрують у тканини, де функціонують протягом 1-2 діб.

Функції нейтрофілів полягають у знищенні мікроорганізмів і дрібних час­тинок, їх фагоцитозі і перетравленні. Вони здатні активно рухатись і мігрува­ти у вогнище запалення. Тому І.І. Мечніков назвав нейтрофіли мікрофагами.

Цитоплазматичні гранули нейтрофілів поділяють на первинні і вторинні.

Первинні (азурофільні або неспецифічні) цитоплазматичні гранули не є специфічними для нейтрофілів, оскільки зустрічаються і в лейкоцитах інших типів. Ці гранули більших розмірів, мають вигляд округлих або овальних мем­бранних структур.

Вторинні (специфічні) цитоплазматичні гранули мають дрібну зернистість, при забарвленні за методом Романовського набуває рожево-фіолетового ко­льору. Кількість специфічних гранул збільшується в міру дозрівання клітини.

Для нейтрофілів (нейтрофільних гранулоцитів) характерно:

— цитоплазма їх слабооксифільна, в ній містяться слаборозвинені органели;

— характерна наявність включень — глікогену, дрібних ліпідних крапель;

— ядро нейтрофільних гранулоцитів має неоднакову будову в клітинах різ­ного ступеня зрілості;

— юні нейтрофіли мають бобоподібне ядро;

— ядра паличкоядерних нейтрофілів мають вигляд зігнутої палички або, букви S.

— ядра зрілих нейтрофілів складаються з 2—5 сегментів, що зв'язані пере­тинкою (сегментоядерний нейтрофіл);

— ядерні сегменти містять компактний хроматин (гетерохроматин).

Від одного із сегментів ядра нейтрофіла може відходити невеликий виріст, що має у жінок форму барабанної палички — це тільце статевого хроматину (тільце Барра).

Базофіли (базофільні гранулоцити) — найменш чисельні серед лейкоцитів. Вони потрапляють у кров з червоного кісткового мозку, циркулюють у ній від 6 год. до 1 доби, після чого мігрують у тканини. Базофіли менш рухливі, порі­вняно з нейтрофілами, вони майже не здатні до фагоцитозу.

Функція базофільних гранулоцитів полягає у синтезі та секреції біологічно активних речовин, таких як гепарин та гістамін, завдяки цьому вони беруть участь у регуляції процесу згортання крові та в алергічних реакціях.

Цитоплазма базофільних гранулоцитів забарвлюється слабооксифільно.

Специфічні (базофільні) гранули — великі, різноманітної (часто сферич­ної) форми, забарвлюються метахроматично (фарбуються у колір, який не є характерним для даного барвника) у темний червоно-фіолетовий колір.

Азурофільні гранули, порівняно малочисельні, є лізосомами.

Ядра базофільних гранулоцитів сегментовані або 8-подібні відносно щіль­ні, але світліші, ніж у нейтрофілів та еозинофілів. їх нерідко важко розрізни­ти, оскільки вони маскуються яскраво забарвленими цитоплазматичними гра­нулами.

Еозинофіли (еозинофільні гранулоцити) містяться в крові у невеликій кі­лькості, утворюються у червоному кістковому мозку, звідки потрапляють у кров, циркулюють у ній 3-8 год. Після цього вони залишають кровоносне русло і розміщуються в тканинах (переважно в шкірі, слизових оболонках дихального, травного і статевого трактів), де функціонують.

Форма еозинофілів округла, іноді цитолема має невеликі випинання. У харкотинні і носовому слизі зустрічаються еозинофіли у вигляді "клітин-медуз". їх цитоплазма забарвлюється слабобазофільно, містить розвинені органели, включення глікогену і гранули двох видів. Специфічні (еозинофільні) гранули забарвлюються у яскраво-рожевий колір, мають овальну форму, ве­ликі розміри. На субмікроскопічному рівні зрілі гранули містять щільні кристалоїдні стру­ктури, що розташовані уздовж гранул і занурені у дрібнозернистий матрикс.

Азурофільні (неспецифічні, первинні) гранули малочисельні, округлої фо­рми, середніх розмірів, є лізосомами, що містять у собі ферменти. Вміст цих гранул зменшується у міру дозрівання клітини. Ядра еозинофільних грануло­цитів частіше сегментовані.

Еозинофіли відрізняються від нейтрофілів дещо меншою рухливістю і сла­бшою фагоцитарною активністю, разом з тим вони беруть участь у захисних реакціях організму на сторонній білок, алергічних реакціях, у знешкодженні паразитів (гельмінти і найпростіші).

Агранулоцити (незернисті лейкоцити) не містять у цитоплазмі гранул, лише окремі клітини мають неспецифічні (азурофільні) гранули, а специфічні гра­нули відсутні. їх ядро має звичайно округлу або бобоподібну форму.

До агранулоцитів належать моноцити і лімфоцити.

Моноцити — найбільші серед лейкоцитів клітини, округлої форми. Вони утворюються у червоному кістковому мозку, звідки потрапляють у кров, де знаходяться від 36 год до 3-4 діб і є ще незрілими клітинами.

У тканинах під впливом мікрооточення і стимулюючих факторів моноцити перетворюються у різноманітні види макрофагів. Тому моноцити належать до макрофагічної системи організму.

Функції моноцитів у значній мірі пов'язані з їхнім перетворенням у мак­рофаги після міграції із судин у тканини, хоча частково вони можуть реалізу­ватися і самими моноцитами ще до цього перетворення. До них належать:

— захист і внутрішньоклітинне перетравлення різних відмерлих клітин, клітин, що старіють, постклітинних структур (в тому числі формених елеме­нтів крові), а також їх фрагментів;

— забезпечення реакцій неспецифічного захисту організму проти мікробів, пухлинних і заражених вірусами клітин;

— участь у специфічних (імунних) захисних реакціях.

Цитоплазма моноцитів займає велику частину клітини, слабобазофільна і забарвлюється в голубувато-сірий колір. У цитоплазмі видно дрібні неспеци­фічні азурофільні гранули — лізосоми.

Ядро моноцитів досить велике, розташоване ексцентрично, бобоподібної або підковоподібної форми, світле, з одним або двома дрібними ядерцями.

Моноцити рухливі, але здатні до адгезії.

Лімфоцити — один із основних видів лейкоцитів. Вони зустрічаються не лише у крові, їх особливо багато в лімфі.

Джерелом розвитку лімфоцитів є червоний кістковий мозок і лімфоїдні органи, із яких вони потрапляють у кров і лімфу.

Тривалість життя різних субпопуляцій лімфоцитів суттєво відрізняється і може бути від декількох годин до багатьох років.

Функції лімфоцитів:

— забезпечення реакцій імунітету — специфічного захисту від чужорідних і змі­нених власних антигенів. Лімфоцити є головними клітинами імунної системи;

— регуляція діяльності клітин інших типів в імунних реакціях, процесах росту, регенерації тканин.

Розміри лімфоцитів коливаються в широких межах. Виділяють три їхні гру­пи, які відрізняються за своїми морфологічними і функціональними особли­востями: малі, середні і великі лімфоцити.

Малі лімфоцити — найчисельніша група. їх вважають зрілими клітинами. Ядро малих лімфоцитів — кругле, овальне або бобоподібне, займає до 90 % площі клітини. Цитоплазма, що оточує ядро у вигляді вузького обвідка, заба­рвлюється базофільно. Вона містить порівняно слаборозвинені органели — рибосоми, полісоми, гранулярну ендоплазматичну сітку, центріолі, мітохон-дрії, азурофільні гранули — лізосоми, включення глікогену, окремі вакуолі.

Середні лімфоцити в крові людини складають близько 10 % усіх лімфоци­тів. Морфологічно вони подібні до малих лімфоцитів, проте їх ядро світліше (містить менше гетерохроматину), цитоплазма займає відносно більший об'єм у клітині.

Великі лімфоцити у значній кількості зустрічаються лише у лімфоїдній тканині і відсутні у крові. Вони характеризуються відносно світлим (з перева­жанням еухроматину) ядром округлої або бобоподібної форми з чіткими яде­рцями, великою слабобазофільною цитоплазмою з порівняно добре розвине­ними органелами.

Залежно від виду імунних реакцій розрізняють Т-лімфоцити та В-лімфоцити.

Т-лімфоцити утворюються в тимусі і можуть у лімфовузлах та селезінці дифе­ренціюватися у Т-кілери (клітини-вбивці), які беруть участь в клітинному імуні­теті — знищують генетично чужорідні клітини (трансплантовані, пухлинні).

Т-хелпери і Т-супресори, які беруть участь у регуляції гуморального імунітету.

Т-лімфоцити — клітини пам'яті, які зберігають інформацію про антиген.

В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет, здатні перетворюватись в ефекторні клітини — плазмоцити.

При потраплянні в організм чужорідних речовин, антигенів, плазмоцити виробляють специфічні білки — імуноглобуліни (антитіла), які знешкоджу­ють ці чужорідні агенти. В-лімфоцити живуть недовго (тижні, місяці) і стано­влять близько 20% усіх лімфоцитів крові.

Лімфа являє собою трішки жовтувату рідину, що протікає у лім­фатичних капілярах і судинах. Вона складається із лімфоплазми і формених елементів (рис. 24).

Рис. 24. Мазок лімфи (забарвлення за Романовським) х 900:

І — еритроцит; 2 — великий лімфоцит; 3 — середній лімфоцит; 4 — малий лімфоцит; 5 — моноцит;

6 — нейтрофільний гранулоцит.

За хімічним складом лімфоплазма близька до плазми крові, але містить менше білка. Серед фракцій білка альбуміни переважають над глобулінами.

Лімфоплазма містить також нейтральні жири, прості цукри і розчини міне­ральних солей NaС1, Na₂С0₃, а також різні сполуки, до складу яких входить кальцій, магній, залізо.

До формених елементів лімфи належать лімфоцити (98 %), моноцити та незначна кількість інших видів лейкоцитів. Еритроцити зустрічаються рідко.

Лімфа утворюється в лімфатичних капілярах тканин і органів шляхом всмо­ктування тканинної рідини. Із капілярів лімфа тече у периферійні лімфатич­ні судини, далі — у лімфатичні вузли, потім у великі лімфатичні судини і вливається у кров. Через це склад лімфи змінюється.

Так, лімфа, що відтікає від шлунково-кишкового тракту, багата на жири, білки і цукри.

Лімфа, що проходить через лімфатичні вузли, збагачується агранулоцита­ми тощо. Тому розрізняють:

— периферійну лімфу (до лімфатичних вузлів);

— проміжну лімфу (після проходження через лімфатичні вузли);

— центральну лімфу (лімфу грудної та правої лімфатичної проток). Процес лімфоутворення тісно пов'язаний із надходженням води з крові у

міжклітинний простір і утворенням тканинної рідини. За добу у людини виробляється близько 1,5 л лімфи.