Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. 6 страница

В первой и второй частях этой книги рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми допол­нениями к сказанному.

Локомопия.

Мышечная система позвоночных состоит из симметрично располо­женных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное рас­положение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей по­звоночных оно сильно нарушено. Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную — мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечно­полосатых мышечных волокон.

Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и зад­ние, сильно различаются у разных позвоночных соответствен­но своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразо­вания от общей примитивной начальной формы.

¹ Северное А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. 3-е изд. М., 1967. С. 115.

Основная функция конечностей состоит у всех живот­ных в локомоции, в перемещении животного в простран­стве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над суб­стратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основ­ной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.

Видный советский ученый Н.А.Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быст­рых и мощных движениях — привела на одной из его сту­пеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и по­перечнополосатой мускулатуры, снабженной соответствен­ными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем осо­бенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способно­стям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими по­звоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием раз­нообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцирован-ности и точности движений. «Достаточно напомнить, -пишет Бернштейн, — насколько, например, аэродинами­ческий полет птицы сложнее почти полностью гидроста­тического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного мле­копитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая от­расль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совер­шенной моторикой»².

² Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947. С. 9.

В современных этологических исследованиях локомотор­ная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особеннос­тями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение жи­вотного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Поми­мо проприоцепторной чувствительности внешние импуль­сы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т.д.) с конк­ретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.

Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локо­моторные движения относятся к наиболее «автоматизиро­ванным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каж­дого вида. Определяющей для локомоции является ее фи­зическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают животному только минимальную инфор­мацию об окружающем мире.

При этом необходимо, правда, учесть, что локомотор­ная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познава­тельное значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рас­считать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В.М.Смирин и О.Ю.Орлов, это де­лается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное при­держивается заранее «отработанного» пути без лишних дви­жений и совершает прыжки с поразительной точностью.

Рис. 42. Специфические движения летяги для определения уда­ленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыж­ком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плос­кости. Подобные ориенти­рующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову).

Манипулирование.

Эффекторные органы позвоноч­ных всегда выполняют сразу не­сколько функций — помимо основной функции еще большее или меньшее число дополнительных. В этом про­является мультифункциональность этих органов. Что каса­ется конечностей высших позвоночных, то как уже отмечалось, их основой является опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функции сводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пи­щевыми или несъедобными). Особый интерес представля­ют для зоопсихолога формы манипулирования передними конечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важ­нейшей биологической предпосылкой зарождения трудо­вых действий у древнейших людей.

Говоря о манипуляциях, дополнительных функциях пе­редних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные и разнообразные дополнитель­ные функции присущи у этих животных и ротовому аппа­рату, причем существует далеко идущее функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффек-торными системами. Поэтому целесообразно анализиро­вать дополнительные функции передних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 дополнительных функций пере­дних конечностей и ротового аппарата, у барсука — 50, у енота — около 80, а у низших обезьян (макаков и павиа­нов) — свыше 150 (данные Фабри).

Важно отметить, что по мере специализации млеко­питающих в сфере локомоции часть дополнительных функ­ций передних конечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь — енот — барсук — лисица конечности лисицы в наибольшей степени приспособле­ны к продолжительному быстрому бегу. Но при этом до­полнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму и соответствующие жизненно необхо­димые движения (например, в сфере питания) выполняют­ся почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело у медведей.

Если иметь в виду познавательное значение манипули­рования, то следует особенно выделить те его формы, при которых животное удерживает предмет перед собой свобод­но на весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности для ком­плексного (оптического, ольфакторного, тактильного, ки­нестетического и пр.) обследования, особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практического анали­за). По данным, полученным Фабри, это дает при извест­ных условиях обезьянам, а отчасти и другим способным на это млекопитающим наиболее всестороннюю и разно­образную информацию, необходимую для развития выс­ших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты — шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны — тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательными возмож­ностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу.

О формировании манипуляционной активности уже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что пер­вым начинает функционировать челюстной аппарат, поз­же появляются движения передних конечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата. Впос­ледствии движения конечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно все бо­лее разнообразными, т.е. возрастает их мультифунк-циональность. Ряд функций, в частности хватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом к конечностям. Вершиной этого развития яв­ляются дифференцированные движения, выполняемые только одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрес­сивное развитие дополнительных двигательных функций передних конечностей являлось и является важнейшим фактором психического развития.

Комфортное поведение. Сон и покой.

Разновидностью манипулирования можно отчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишь особенностью, что объек­том манипулирования является не посторонний предмет, а именно собственное тело. Но, кроме того, сюда отно­сятся и нелокализованные движения, производимые всем телом и лишенные специальной пространственной направ­ленности. В итоге можно выделить следующие категории комфортных движений: очищение тела, потряхивание, по­чесывание (определенного участка тела об субстрат), ка­тание по субстрату, купание (в воде, песке и т.д.).

Комфортное поведение широко распространено и среди членистоногих (достаточно вспомнить, как муха чистит лапками голову, крылья и т.п.), иногда встречаются и спе­циальные морфологические образования или даже органы для очищения тела. Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их вы­полнения, равно как в строгой фиксированности участ­ков тела, очищаемых тем или иным органом и способом. Столь же четко видотипичными являются и позы сна и покоя. Так, например, у зубров, бизонов и их гибридов было описано всего 107 видотипичных поз и телодвиже­ний по 8 сферам поведения (исследования М.А.Дерягиной). Наибольшее число поз (2/3) приходится на сферы сна, покоя и комфорта. При этом любопытно, что у дете­нышей (до 2—3 месяцев) всех трех изученных групп жи­вотных видотипичные различия в этих сферах еще не выражены. Напрашивается вывод, что эти различия фор­мируются постепенно в более позднем возрасте.

Если рассмотреть одну из форм комфортного поведе­ния, облизывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизывает стоя корень хвоста или при­поднятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра задней ноги и т.д. Если не считать гибридов, то су­ществует несколько способов облизывания, из них прису­щих только зубру — один, только бизону — четыре, общих зубру и бизону — четыре. Здесь опять проявляются четкие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр и бизон рассматриваются иногда даже как под­виды).

Сенсорные особенности.

В полом соответствии с высокоразвитыми эффекторными систе­мами высших позвоночных находится и высокий уровень их сенсорных способностей. Наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных — дополнительно среднее ухо, а у млекопи­тающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинесте­тическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибрационная и др.). Соответственно развиты у позвоноч­ных и разные таксисы.

Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни выс­ших позвоночных показывает, что у большинства млеко­питающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной остроты (только акулы мо­гут в этом отношении сравниваться с ними). Так, крот чувствует добычу сквозь толщу земли, белый медведь -сквозь лед. Бурый медведь чувствует на расстоянии 20 мет­ров мед, зарытый в землю на глубину 50 сантиметров. Хо­рошо известны поразительные обонятельные способности собак и копытных.

Однако, как уже отмечалось, в каждом конкретном случае степень развития обоняния (и соответствующих мор­фологических структур в рецепторе и головном мозге) опре­деляется особенностями биологии вида. Так, например, по Б.С.Матвееву, даже у родственных видов, обитающих в сход­ных условиях, но различающихся по биологии, — у обык­новенной полевки (Mictorus arvalis) и полевой мыши (Apodemus agrarius) - - наблюдаются существенные сен­сорные различия. Полевые мыши поедают разнообразный корм - много семян, а также животный корм, полевки же - - преимущественно зеленый корм, который всегда имеется в избытке. Вследствие этого обоняние развито у полевой мыши сильнее, чем у полевки.

Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Оно играет важную роль в их пищедобывательной, оборони­тельной, воспроизводительной и других формах пове­дения, обеспечивая четкую ориентацию животного в пространстве. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц, а также внут-ритерриториальной ориентации млекопитающих. Хорошо изучена, например, ориентация птиц по топографичес­ким признакам (например, береговой линии), поляризо­ванному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам. Последний случай пред­ставляет собой наглядный пример ориентации на основе менотаксисов.

У многих млекопитающих ориентация на своей терри­тории (индивидуальном участке или территории стада) осуществляется с помощью фото- и хемомнемотаксисов (по оптическим и ольфакторным меткам). Кроме того, даже у хуже видящих млекопитающих (например, куньих) зре­ние играет немаловажную роль при ориентации по под­вижным объектам, особенно во время ловли добычи. Даже животные с определенно плохим зрением, как, напри­мер, моржи, которые над водой близоруки, пытаются ориентироваться с помощью не только обоняния, но и зрения, особенно опять-таки когда имеют дело с подвиж­ными объектами (приближающимися к ним животными или людьми).

Наиболее мощным зрением, очевидно, во всем мире животных обладают хищные птицы. Достаточно сказать, что сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии почти полутора километ­ров. Равным образом грифы находят свой корм (трупы животных) на огромном удалении с помощью зрения. Но они не в состоянии обнаружить прикрытые останки жи­вотных. Но это относится лишь к птицам, обитающим в степных просторах Восточного полушария. Грифы же Цент­ральной и Южной Америки (например, черные амери­канские грифы), разыскивающие пищу в густых лесах, не могут пользоваться зрением и находят ее, как это ни ка­жется невероятным, не менее успешно и с не меньшего расстояния с помощью обоняния. Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. У копытных, обитающих на открытых пространствах, сильнее развито зрение, чем у их род­ственников, живущих в лесах, даже если животные при­надлежат к одному и тому же роду (например, бизон -преимущественно степное животное и зубр — обитатель лесов).

Все эти примеры наглядно показывают, что образ жиз­ни, биология всецело определяют характер поведения и психики животных (в отличие от человека, который бла­годаря своей общественно-трудовой деятельности достиг далеко идущей независимости от биологических¹ факторов и психическая деятельность которого обусловливается со­циальными условиями его жизни). В приведенных примеpax это положение материалистической зоопсихологии относится конкретно к сенсорной сфере животных, в час­тности к вопросу о ведущей рецепции. Как мы видели, в каждом отдельном случае, даже у близкородственных ви­дов, она определяется конкретными условиями жизни животного. Но то же самое относится и к психическому отражению в целом, характер которого также всегда опре­деляется этими условиями.

Зрительные обобщения и представления.

Подлинная рецепция, истинное восприятие предметных компонентов среды как таковых возможны лишь на основе достаточно развитой способности к ана­лизу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой вид (и другие свойст­ва) предметные компоненты среды.

Исследования, проведенные на разных видах позво­ночных (помимо круглоротых), показали, что все они способны к предметному восприятию, в частности к вос­приятию форм. Уже на этом основании можно заключить, что все позвоночные находятся на стадии перцептивной психики. Однако внутри этой стадии наблюдаются су­щественные различия между низшими и высшими позво­ночными.

Так, рыбы способны в эксперименте отличать гео­метрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняющейся величины этих фигур. Но дос­таточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ром­ба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Следователь­но, восприятие и узнавание формы оказываются здесь ограниченными, недостаточно гибкими. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зри­тельного представления на основе обобщения. Млекопитаю­щие же вполне способны к такому обобщению и легко узнают треугольник или другую геометрическую фигуру любой величины в любом положении. Существенно пре­восходят рыб также птицы. Правда, и курица, по некоторым данным, не узнает перевернутый треугольник, которы до этого безошибочно отличала от другой геометрической фигуры. Вместе с тем курица способна к значительным обобщениям, опознавая, например, геометрические фи­гуры независимо от их цвета. Более того, будучи обучена выбирать сплошной треугольник, она также реагирует на него, когда он предъявляется ей в виде штриховки или даже лишь намечен тремя точками! Так же как и рыбы, птицы способны распознавать относительную величину фигур и так же ошибаются на основе зрительных иллюзий. Способность к зрительному обобщению у многих по­звоночных экспериментально доказана. Особенно в отно­шении внешних их представителей было показано, что они в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узна­вать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда на­прашивается вывод о существовании у позвоночных достаточно сложных общих представлений. Представления чрезвычайно важны для выживания. В них закрепляется в общем виде индивидуальный опыт, что позволяет живот­ному легче ориентироваться в существенно меняющейся окружающей среде при временном отсутствии жизненно важных раздражителей. Подобные зрительные обобщения обнаруживаются, в частности, в явлениях «экстраполяции», описанных Л.В.Крушинским, которые проявляются в том, что в ряде случаев животные способны, проследив за дви­жением какого-либо предмета, ориентироваться затем на ожидаемый путь его перемещения. Следовательно, учитывается предстоящее передвижение объекта после его исчезновения. В проведенных им опытах птицы и млекопи­тающие помещались перед туннелем, имевшим посреди­не разрыв, через который можно было наблюдать за движением перемещающейся в туннеле кормушки с при­манкой. В других опытах применялась ширма со щелью. Некоторые из подопытных животных (врановые, хищные) обегали затем туннель или ширму по направлению дви­жения приманки и ожидали ее в месте появления. На та­кое «предвосхищающее» поведение оказались, однако, способными лишь животные, имеющие в естественных условиях дело с прячущейся добычей, которую приходит­ся выслеживать или преследовать, зачастую обгоняя ее, или же сами прячущие корм про запас. Как уже раньше указывалось, мы имеем здесь дело с широко распрост­раненной среди высших позвоночных способностью к на­хождению обходного пути. При этом важно отметить, что в любом случае, когда животное огибает непрозрачную преграду или даже просто отворачивается от целевого объекта, оно на время теряет последний из виду. Более того, каждое представление по самой природе своей тре­бует отсутствия ранее воспринятых объектов.

Убедительные доказательства тому, что обобщенные зрительные образы в форме представлений широко распространены среди позвоночных, дали эксперименты, проведенные методом отсроченных реакций (исследования В.С.Хантера, Р.Йеркса, О.Л.Тинклпоу, Ф.Бойтендайка, В.Фишеля и др.). В Советском Союзе такие эксперименты проводились Н.Ю.Войтонисом, И.С.Беритовым, Г.З.Ро-гинским и др. Обычная схема проведения подобных опы­тов такова: на виду у животного прячется корм, который, однако, позволяется ему отыскать лишь некоторое время спустя. Обычно подопытное животное должно произвести выбор между несколькими местами, где может находить­ся спрятанная приманка. При успешном решении задачи имеет место реакция на отсутствующий стимул, что воз­можно лишь при наличии чувственных представлений.

Опыты по методу отсроченных реакций с успехом ста­вились над различными позвоночными, особенно же час­то над обезьянами. Весьма эффектными были опыты, которые проводил Тинклпоу, когда на глазах у шимпанзе прятались фрукты (бананы), которые затем незаметно для животного подменялись значительно менее привлекатель­ным кормом — салатом или капустой. Найдя спустя поло­женное время зелень, обезьяна медлила брать ее и продолжала, иногда с визгом, поиски. Последние продол­жались до 33 секунд, в то время как в контрольном опыте, когда обезьяне с самого начала показывался салат, который затем не подменялся, поиски продолжались лишь 3 секунды и обезьяна спокойно съедала его. Напрашивается вывод, что обезьяна ищет виденный ею вначале объект, руководствуясь зрительным представлением, которое, по Тинклпоу, отражает также определенные количественные и качественные показатели.

Войтонис на основании своих экспериментов также пришел к выводу, что обезьяны (макаки и шимпанзе) реагируют не на кормушку, содержащую приманку, а на корм как таковой, точнее, на специфический вид корма. То же самое относится и к собакам, но не к рыбам (опыты Бойтендайка и Фишеля).

Наличие у позвоночных (а возможно, и у некоторых высших беспозвоночных) представлений, выражающихся в отсроченных реакциях и способности к нахождению об­ходных путей (включая и явления экстраполяции), прида­ет их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых эта­пах поведенческих актов. Вместе с тем не следует пе­реоценивать эти способности, ибо они не обязательно свидетельствуют о высоком уровне психического развития. Основываясь на развитой памяти, они встречаются у по­звоночных на разных филогенетических ступенях в зави­симости от образа жизни животного: наряду с животными, прячущими в разных местах запасы, эти способности свой­ственны хищникам, охотящимся на труднодосягаемых, прячущихся или лишь эпизодически появляющихся на виду животных.

На эту биологическую обусловленность реакции в от­сутствии стимула, который до этого ее обусловливал, ука­зал еще полвека тому назад советский зоолог и зоопсихолог Д.Н.Кашкаровна примере кошки, которая «стережет мышь и видит, что мышь появляется из норы. Мышь исчезает прежде, чем кошка начнет реагировать. Однако кошка вста­ет и идет к норе. Здесь не может быть вопроса о том, что в момент реакции определяющий стимул отсутствует... Пра­вильный выбор между тремя норами кошка могла бы сде­лать лишь на основании непосредственно предыдущего появления мыши, т.е. на основе представления о последней»³. Что же касается обезьян, то, как видно из упомянутых исследований, мы явно имеем здесь дело с более сложными комплексными процессами.

Способность высших позвоночных к предметному вос­приятию, способности к анализу и обобщению, а тем са­мым к формированию представлений являются важной предпосылкой образования сложных навыков, которые уже рассматривались раньше (см. ч. I) и которые составляют основное содержание накопления индивидуального опы­та не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере, точнее сказать, в моторно-сенсорной сфере, действующей как единая система.

Общение.

У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы различ­ной модальности — ольфакторные, тактильные.

Ольфакторная сигнализация, т.е. передача информации другим особям химическим путем, преобладает в терри­ториальном поведении, особенно при маркировке местнос­ти у хищных и копытных. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделя­ющие специфический пахучий секрет. Последний распрост­раняется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т.д.). Пахучие метки про­изводятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахож­дению друг друга особями одного вида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того, что мы наблюдаем, скажем, у насекомых.

Видотипичные, инстинктивные компоненты поведения позвоночных, служащие для акустического и оптического общения между животными, как правило, ритуализованы. Оптическое общение осуществляется прежде всего с помо-

³ Кашкаров Д.Н. Современные успехи зоопсихологии. М.; Л., 1928. С. 123—124,

щью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говори­лось выше. Видоспецифические отличия выражаются часто в малозаметных человеку, но четко генетически фиксирован­ных деталях, вызывающих совершенно специфические, за­частую ритуализованные реакции у особей того же вида. Особенно часто такие различия наблюдаются у близкородст­венных животных, причем прежде всего в сигнальных систе­мах, связанных с размножением. Здесь они служат одним из факторов биологического разграничения видов.

Конкретные формы оптического общения отличаются у высших позвоночных большим разнообразием и диффе-ренцированностью. Нередко они выражаются в специфи­ческих «диалогах» между двумя или несколькими особями, т.е. во взаимной демонстрации частей тела или поз. Осо­бенно это относится к «ритуалам» запугивания или «им­понирования». «Импонирование» выражает превосходство одной особи по отношению к другой, имеет и оттенок угрозы и вызова, но, в сущности, не носит агрессивного характера (в отличие от подлинного «запугивания», за ко­торым часто следует нападение). Часто самцы «импониру­ют» самкам во время «ухаживания» за ними. Подчиненная особь отвечает на «импонирование» позой «покорности», чем окончательно исключается возможность столкновений между животными.

У млекопитающих оптическое общение часто сочета­ется с ольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения по отдельным модальностям является у этих жи­вотных в большой степени условным.

Это относится и к акустическому общению, в качестве примера которого следует, конечно, прежде всего напом­нить о криках и песнях птиц. Хотя человеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицами звуки (значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кГц), мы поражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последним необходимо добавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев при полете, постукивание дятла по стволу деревьев и т.д. Видоспецифичность таких звуков делает их пригодными для общения.

Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение у грызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (по Эйзенбергу)

Для биологически адекватного реагирования на все эти звуковые сигналы существенной является видоспецифи-ческая настройка слуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советский исследователь биоакусти­ки птиц В.Д.Ильичев, важнейшую роль играют в этой на­стройке периферические отделы слухового анализатора, выполняющие роль видотипических биологических фильт­ров. С их помощью осуществляется и специальная «под­стройка» слуховой системы на особенно важные для особи звуки. Таким образом, здесь четко выступает характерная для всего инстинктивного поведения взаимообусловлен­ность и единство врожденных функциональных (физиоло­гических и этологических) и морфологических элементов. Зоосемантика звуковых сигналов птиц охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служат опознаванию особи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению других особей о физиологи­ческом состоянии экспедиента (сюда относится, напри­мер, «попрошайничество») или об изменениях в окружающей среде (появление врага или, наоборот, кор­мового объекта и т.п.). При этом богатые зоопрагматичес-кие средства птицы позволяют экспедиенту передавать перцепиенту весьма детализованную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом к гнезду, оповещает об этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыре раз­ных оттенка, на которые самка также отвечает разными звуками. Эти оттенки голосовых реакций птиц подчас на­столько тонки, что не воспринимаются человеческим ухом.