Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. 3 страница

Согласно этой гипотезе, все органы чувств многокле­точных животных развились из органов осязания — наи­менее дифференцированных рецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуют подлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или ве-ретеновидные клетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков. Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Осо­бенностью низших многоклеточных беспозвоночных явля­ется то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти две рецепторные функций слиты и не поддаются морфологи­ческому разграничению.

В этом нетрудно усмотреть остатки первичной плюро-модальности.

С другой стороны, органы зрения относятся к наибо­лее сложным по строению и функционированию. Иногда органы чувств низшего порядка превращаются в органы чувств высшего порядка (например, у пиявок некоторые из органов осязания — так называемые «сенсиллы» — пре­вращаются в глаза). Известный советский зоолог, спе­циалист по сравнительной анатомии беспозвоночных В.А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге». Однако в процессе филогенеза, как отмечает До­гель, нередко имело место и обратное явление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали, чтобы потом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство и легкость перестройки приве­ли к тому, что у близкородственных беспозвоночных од­нотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчас бывают совершенно различны­ми по строению и функциям.

Если взять, к примеру, кишечнополостных, то гидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всей поверхностью тела. Положительный фототаксис гидры выражается в том, что животное производит в освещенной сфере круговые или маятникообразные колебательные движения и в конце концов занимает положение в сторону источника света или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущие же представители кишечнополостных — медузы — обладают уже специальными многоклеточными органами светочувст­вительности. В простейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже не­четко отграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка (рис. 32). Однако чаще у медуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболее

Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (на примере гидромедуз). Слева вверху — глазное пятно; слева внизу — глазная ямка; справа — глазной пузырь. 1 — зрительная клетка; 2 — пигментная клетка; 3 — зрительный нерв; 4 — эпителий; 5 — хрусталик; 6 — светочувствительные палочки; 7 — стекловидное тело (по Бючли)

сложно устроенные из них представляют собой погружен­ные под слоем эпителиальных клеток глазные пузыри при­близительно шарообразной формы. Эпителий над глазным пузырем утончен и представляет собой прозрачную рого­вицу. Дно и стенки пузыря состоят из двух типов клеток: ретинальных и пигментных, причем ретинальные клетки снабжены чувствительными палочками. В полости глазно­го пузыря находится стекловидное тело - - студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений. Иногда встречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо все основные компоненты глаза высших животных (нет, однако, глазодвигательных мышц и систем фоку­сировки).

Учитывая, что глазное пятно является исходной фор­мой вообще всех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медуз проследить путь усложнения структуры от самого примитивного органа светочувствительности до сложного, высокодифференцированного глаза.

Очень разнообразны по своему строению и глаза чер­вей, как и других низших многоклеточных беспозвоноч­ных; в принципе к ним относится то же, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии с многообразием движений кольчатых червей, разнообразием способов до­бывания пищи и других моментов жизнедеятельности нахо­дится и уровень развития сенсорной сферы этих животных. Это, правда, не означает, что у кольчецов имеются ре­цепторы для всех видов энергии, воздействующих на них, или даже что для всех форм чувствительности имеются спе­циальные органы чувств. Так, например, у кольчатых чер­вей встречаются сложно устроенные глаза, снабженные даже хрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторых планарий и улиток. По их обладатели, насколь­ко известно, неспособны к зрительному восприятию пред­метов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этих животных фотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы и направление, откуда световые лучи падают на животное, а также перемещение светотеней в непосредственной близости от животного. Свето­чувствительность может при этом быть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск с несколь­кими десятками глаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивности освещения на 0,3%. (Для срав­нения можно указать, что человек воспринимает умень­шение освещения лишь не менее чем на 1%).

Большой интерес представляют активно плавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущие хищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительно сложным строением и величи­ной, но и снабжен аккомодационным устройством в виде специальных сократительных волокон, способных передви­гать хрусталик и тем самым менять фокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низших бес­позвоночных: аккомодация глаза встречается только у го­ловоногих моллюсков и позвоночных. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметное зре­ние, что было бы исключением, подтверждающим общее правило. Это относится и к свободно плавающим хищным моллюскам Heteropoda, которые тоже обладают весьма сложно устроенными глазами с приспособлением, заме­няющим аккомодацию.

Что же касается дождевого червя, то здесь обна­руживается чрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложно устроенных, но и вообще никаких специаль­ных органов светочувствительности. Вместе с тем ему свойствен четкий отрицательный фототаксис. Функцию све-тоощущения выполняют рассеянные в коже светочувстви­тельные клетки. Это пример кожной светочувствительности низших многоклеточных беспозвоночных. Кожная свето­чувствительность наблюдается и у многих моллюсков, при­чем у двустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции. Эти моллюски реагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всего одинаковым образом -втягиванием выступающих из раковин частей тела или за­пиранием раковины. Многие улитки реагируют на внезап­ное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакция сохраняется и после экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличие кожной светочувствительности.

Реакция дождевого червя на условия освещения состо­ит в том, что он уползает в зону большего затемнения. Если же внезапно уменьшить интенсивность освещения, то червь реагирует на это движениями бегства; в естествен­ных условиях он вползает в почву. Такая же реакция следует за внезапным освещением. Если же осветить лишь опре­деленный участок тела дождевого червя, то время этой реакции сокращается пропорционально размеру ос­вещаемой площади поверхности тела — в наибольшей мере червь реагирует при освещении всей его. поверхности. Следовательно, реакция определяется градиентом раздра­жения освещенных и неосвещенных частей тела. Анало­гично реагируют на свет и другие кольчатые черви.

Кольчатые черви реагируют также на прикосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести, электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви) -- на влажность среды. Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: все эти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не на сами предметы как таковые. Так, например, много- и малоще-тинковые черви проявляют четко выраженные таксисные реакции на тактильные раздражения. Преобладают отри­цательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и по­ложительные тигмотаксисы: прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут за собой прижи­мание к нему всем телом, что имеет, конечно, большое значение при роющем образе жизни или жизни в трубках. Интересно, что у дождевого червя соответствующие ре-цепторные образования представлены лишь отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всему телу, но более густо располагающимися на его переднем конце. У многощетинковых же червей органами осязания часто являются щупальца или щетинки.

Хорошо развита и химическая чувствительность, при­чем в большинстве случаев наблюдается отрицательный хемотаксис. При большой интенсивности химического воз­действия черви всегда реагируют отрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен по хими­ческим признакам выбирать разные виды листьев, что сви­детельствует о специализации в сенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенные около ротового отверстия органы химической чувствительности в виде ямок. Особенно это относится к плавающим видам, у которых имеется пара таких ямок, выстланных мерцательным эпи­телием.

Таксисы.

Как и на более низких уровнях эволюционного развития, про­странственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной сенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но с усложнением жизне­деятельности организмов возрастают и требования к лока­лизации биологически значимых компонентов среды по их биологически незначимым признакам. Возникает необхо­димость более сложного таксисного поведения, позволяю­щего животному достаточно четко и дифференцированно ощущать и реагировать. Именно этим и отличаются жи­вотные, находящиеся на рассматриваемом здесь уровне развития психики: благодаря симметричному располо­жению органов чувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами и некоторые высшие формы таксисного поведения,

Немецкий ученый А.Кюн выделил следующие катего­рии высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы — движение ориентируется по равнодействующей, образуемой в резуль­тате выравнивания интенсивности возбуждения в симмет­рично расположенных рецепторах; телотаксисы — выбор и фиксация одного источника раздражения и направление движения к этому источнику («цели»); менотаксисы — при несимметричном раздражении в симметрично расположен­ных рецепторах движение производится под углом к ис­точнику раздражения. Менотаксисы играют ведущую роль в сохранении животным константного положения в прост­ранстве.

Кроме того, у высших животных с развитой памятью встречается еще одна форма таксисов — мнемотаксисы, при которых основную роль играет индивидуальное запо­минание ориентиров, что особенно важно для территори­ального поведения, о чем еще пойдет речь.

В поведении кольчецов тропо- и телотаксисы чаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одно­временному воздействию двух источников энергии (напри­мер, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направле­нию равнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернет и направится к одному из источников энергии (телотаксис).

Наиболее четко тропо- и телотаксисы проявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников. Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от нее физическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь на ос­нове таких таксисов. Наземные пиявки, например, спо­собны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком рассто­янии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитаю­щих) теплу и запаху. В результате хищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетания положительных вибрационных, термических и химичес­ких телотаксисов.

При менотаксисах животное, как говорилось, двигает­ся под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример — ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическо­му) «компасу», что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточных беспозвоноч­ных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить на освещаемый сбоку и медлен­но вращающийся диск, то они, двигаясь против направ­ления вращения, придерживаются определенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях, следователь­но, можно уже говорить об ориентации животного по све­товому компасу, которая играет исключительную роль в жизни высших животных.

Зачатки высших форм поведения.

Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведение отличается подчас боль­шой сложностью и представляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементов психической деятель­ности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложне­ния видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарной сенсорной психики.

Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конст­руктивными, поскольку животные активно создают со­оружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков»-трубок из отдельных частичек, которые соби­раются червями на морском дне и укрепляются с помо­щью специальных «рабочих» органов — преобразованных передних параподий.

Сам процесс сооружения трубки является сложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихся в зависимости от таких внешних фак­торов, как характер грунта и течения, рельеф дна, коли­чество и состав опускающихся на дно частиц, скорость их оседания и т.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого «це­ментирующего органа». Пригодные для употребления час­тицы выбираются животным, причем в зависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкие грану­лы, более старые — более крупные. Все частицы собира­ются и прикрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных расте­ний, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпи­чей (рис. 33).

Рис. 33. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ)

Не меньший интерес представляют впервые намечаю­щиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения и агрессивности, а вместе с ними и элементов общения. Конечно, подлинные агрессивность и брачное поведение характеризуются ритуализацией, которая по­является только у головоногих моллюсков и членистоно­гих, т.е. на низшем уровне перцептивной психики. Все же у представителей рода Nereis удалось наблюдать борьбу между двумя червями. У Nereis pelagica такая борьба может начаться (но не обязательно), если одна особь пытается проникнуть в «домик» другой особи. Иногда вторгшаяся особь кусает владельца «домика» в задний конец тела, и тогда «хозяин» покидает трубку или же, перевернувшись, вступает в борьбу с пришельцем. В других случаях, когда животные встречаются в трубке на полпути, головой к голове, борьба вспыхивает немедленно, и черви борются, расположившись брюшными сторонами и головами друг к другу. Однако при всех обстоятельствах животные не нано­сят друг другу повреждения. В более ожесточенной, «непри­миримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причем не только из-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователем поведения морских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также у полихеты Harmothoe imbricata. У этого вида борьба мо­жет возникнуть при случайной встрече двух особей, особен­но же агрессивность проявляется в сфере воспроизведения, при образовании пар: самец, уцепившийся за самку, ста­новится чрезвычайно агрессивным по отношению к другим самцам (но не самкам). Никогда, однако, борьба не сопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов или другими проявлениями ритуализации поведения.

Виноградные улитки же выполняют сложные «брач­ные игры», длящиеся иногда по нескольку часов, во вре­мя которых партнеры принимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми спикулами («любовными стрелами») и т.д. Только после такой взаимной стимуляции начинается собственно спа­ривание (перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы также были описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще рано делать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнару­живаются некие зачатки, предваряющие значительно бо­лее сложные формы поведения высших позвоночных.

Пластичность поведения.

Поведение кольчатых червей, как и других низших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью. Господствуют врожденные стереотипы («врожденные про­граммы поведения»). Индивидуальный опыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль. Ассо­циативные связи формируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах. Результаты научения сохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форма научения — привыкание, с которым мы уже встречались у простейших, у которых она является главной, если не единственной формой модификации врожденного, видотипичного поведения. У низших много­клеточных животных врожденные реакции на определен­ные раздражения также прекращаются после многократного повторения, если не последует адекватного подкрепления этих реакций. Так, например, дождевые черви перестают реагировать на повторное затенение, если оно остается без последствий.

Отмечается привыкание и в сфере пищевого поведе­ния: если многощетинкового червя повторно «кормить» комочками бумаги, смоченными соком его обычной жер­твы, он перестает их принимать. Если попеременно с та­кими комочками давать ему подлинные кусочки пищи, то он в конце концов научается различать их и будет отвер­гать лишь несъедобную бумагу. Подобные опыты ставились и на кишечнополостных (на полипах, находящихся, как мы уже знаем, на более низком уровне элементарной сен­сорной психики). При этом полипы вели себя так же, как морские черви: уже после нескольких (до 5) опытов они отбрасывали несъедобные объекты еще до того, как под­носили их к ротовому отверстию. Интересно, что нетрени­рованные щупальца этого не делали, даже находясь рядом с тренированными.

Эти эксперименты интересны тем, что показывают способность низших беспозвоночных отличить по побоч­ным физическим качествам съедобное от несъедобного (по вкусу предлагавшиеся объекты были одинаковыми), что подтверждает наличие истинного психического отражения уже на этом, низшем, уровне филогенетического разви­тия. Ведь здесь производится опосредствованное действие, отличающееся тем, что свойство (или сочетание несколь­ких свойств), которым животное руководствуется при оцен­ке пригодности объекта к пищевому употреблению, выступает как подлинный сигнал, а чувствительность чер­вя или полипа играет роль посредника между организмом и компонентом среды, от которого непосредственно зави­сит существование животного.

Более сложное научение путем «проб и ошибок» и формирования новой индивидуальной двигательной реак­ции можно в элементарной форме обнаружить, начиная уже с плоских червей. Так, планарии, встречая на своем пути полоску наждачной бумаги, сперва останавливают­ся, но затем все же переползают через нее. Если же соче­тать соприкосновение червя с наждачной бумагой с его сотрясением, то планарии перестают переползать через нее и тогда, когда не производится сотрясения. Правда, здесь, очевидно, еще нет подлинной ассоциации между двумя раздражителями (шероховатость и сотрясение); скорее всего, происходит суммация первоначально не очень сильно­го отрицательного раздражения (шероховатость) с допол­нительным отрицательным раздражением (сотрясение) и что, вероятно, влечет за собой общее повышение возбу­димости животного.

Все же можно выработать уже у планарии и более слож­ные реакции, когда один из раздражителей является био­логически «нейтральным». В таких случаях можно говорить, очевидно, уже об элементарных процессах подлинного ассоциативного научения. Так, например, Л.Г.Воронин и Н.А.Тушмалова сумели выработать у планарии и кольча­тых червей оборонительные и пищевые условные рефлек­сы. При этом были получены и данные, свидетельствующие об усложнении форм временных связей. Если по поводу плоских червей можно говорить лишь о примитивных не­устойчивых условных рефлексах, то у многощетинковых червей обнаруживаются уже стабильные самовосстанавли­вающиеся после угасания условные рефлексы. Эти разли­чия соответствуют глубоким морфологическим различиям в строении нервной системы этих групп животных и сви­детельствуют о существенном прогрессе психической ак­тивности у полихет.

Пластичность поведения дождевых червей очень убе­дительно была показана еще в 1912 г. известным амери­канским зоопсихологом Р.Иерксом. В проведенных им опытах черви должны были в Т-образном лабиринте выби­рать определенную сторону, где находилось «гнездо» (в противоположной стороне червь получал электрический удар). Чтобы этому научить червей, потребовалось 120— 180 опытов. (Улитки осваивают такую задачу после 60 опы­тов и запоминают верное решение в течение 30 дней.) Впоследствии аналогичные опыты с дождевыми червями ставились Л.Геком, И.С.Робинсоном, Р.И.Войтусяком (рис. 34) и другими исследователями. Удавалось также переучивать червей, поменяв «гнездо» и электроды мес­тами. Характерно, что результат научения не меняется и после удаления передних сегментов. Более того, даже ли­шенный с самого начала этих сегментов, червь оказывается способным научиться правильно ориентироваться в ла­биринте.

Рис. 34. Научение у дожде­вого червя (опыты Войтусяка)

Подобные факты побуди­ли в свое время В.А. Вагнера говорить о «сегментарной психологии» кольчатых чер­вей и других «членистых», имея при этом в виду, что ганглии каждого сегмента в большой степени обеспе­чивают автономное вы­полнение элементарных психических функций. Обез­главленные кольчецы, писал Вагнер, «не теряют способ­ности к спонтанным движе­ниям, за исключением тех лишь, которые стоят в пря­мой зависимости и связи с органами чувств головы... Обезглавленные черви удер­живают свои инстинктивные действия, даже те, в кото­рых голова принимает прямое участие»².

Все это свидетельствует о том, что на уровне даже выс­ших червей цефализация еще не достигла такого разви­тия, чтобы оказать решающее влияние на все поведенческие акты животного. Все же общая направляющая роль го­ловного мозга достаточно велика уже и на этом уровне. Это проявляется, например, в том, что если разрезать попо­лам дождевого червя, передняя половина будет закапывать­ся в почву, производя вполне координированные движения, задняя же будет лишь беспорядочно извиваться.

Еще лучше, чем у малощетинковых червей, как уже отмечалось, вырабатываются ассоциативные связи у по-

² Вагнер В.А. Сегментарная психология. Новые идеи в биологии. Сборник № 6. Биопсихология. Спб., 1914. С. 123.

лихет. В опытах удавалось, например, переделать отрица­тельную реакцию на освещение в положительную путем сочетания освещения с подкармливанием. В итоге черви стали при освещении выползать из своих домиков и без пищевого подкрепления. Время реакции (между световым раздражением и ответным движением) уменьшилось при этом с 28,9 до 3,5 секунды (опыты М.Купленда).

Обстоятельно изучал способность к научению полихет С.М.Эванс. Применяя наказания электрическим током, этот исследователь довольно легко выработал у подопыт­ных животных отрицательную двигательную реакцию (от­каз от вползания в узкий темный коридор). В других опытах червям приходилось проползать Т-образный лабиринт. При правильном повороте они могли в течение 5 минут пребы­вать в затемненной камере. Особенно хорошо обучались полихеты Nereis virens, которым понадобилось менее 100 сочетаний для почти безошибочного решения задачи и ее прочного запоминания; спустя 48 часов они безошибочно воспроизводили правильный путь через лабиринт (рис. 35).

Рис. 35. Научение у Nereis virens (опыт Эванса). Вверху даны схемы Т-образных лабиринтов, в которых производились опыты. Внизу — кривая научения (по оси ординат — число ошибок, по оси абсцисс — число опытов)

Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.

Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психи­ческого развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнару­живаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удив­лять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворя­ют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.

Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психи­ки, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их со­четаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтье­ву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных био­логических функций животных. Эта ориентация осуществ­ляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых на­земных улиток, как и у упомянутых выше свободно плава­ющих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обхо­дит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка на­талкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.

В поведении кольчатых червей еще преобладает избе­гание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положи­тельных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых чер­вей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются выс­шие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли пред­посылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцеп­тивной психики.

Как было показано, у высших представителей рас­сматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного по­ведения, общения. Здесь опять подтверждается правило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низ­ших стадиях развития психической деятельности.

Давая общую оценку поведению низших многоклеточ­ных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализаци­ей клеток и новых образований — тканей, из которых стро­ятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Осо­бенно это относится к свободноживущим, активно пере­двигающимся формам.

Говоря об обширной и пестрой по составу группе низ­ших беспозвоночных, нужно, конечно, учесть, что пове­дение этих животных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем об онтогенезе по­ведения этих животных, о том, как формируется и разви­вается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального развития, на что уже указы­валось в части, посвященной онтогенезу поведения. Впол­не возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования, личиночное поведение у низших много­клеточных и т.п.), что подобное онтогенетическое совер­шенствование у обсуждаемых животных не является существенным или даже вообще не происходит, ибо жес­ткость врожденных программ поведения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этих живот­ных определяющей чертой всего их поведения.