Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. 2 страница

Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте

Все же, очевидно, мы имеем здесь дело с элементар­ной формой научения - привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, иг­рает немаловажную роль и в поведении высших живот­ных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдель­ных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонен­тов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация ви-дотипичного поведения: врожденные реакции на опреде­ленные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.

Привыкание необходимо отличать от утомления, вы­ражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2—3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление свя­зано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную ре­акцию, значение которой состоит в экономии этих ресур­сов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризует низ­ший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психи­ки, как это было показано при ознакомлении с онтогене­зом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить в тех слу­чаях, когда устанавливается временная связь между биоло­гически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брам-штедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при по­догреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).

Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Засту). Пояснения см. в тексте

Вместе с тем аналогичный результат может быть полу­чен и путем наказания животных при заплыве в освещен­ную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избега­ние темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является резуль­татом методической ошибки: инфузориям свойствен галь­ванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направ­лялись только в темноту.

В более тщательно поставленных опытах польскому уче­ному С.Вавржинчику удалось преодолеть эти методичес­кие недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще ос­тавались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. На­конец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения то­ком совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сро­ком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обус­ловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несрав­ненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия впол­не убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140—160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты с приме­нением разных методических приемов. В частности, исполь­зовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после, чего измерялось время, необ­ходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне поло­жительные результаты: при каждом повторении опыта вре­мя выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассо­циативному научению.

Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт и Ф.Т.Гар­днер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последо­вательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деио-низированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никако­го эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капил­ляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все ско­рее уйти.

С другой стороны, в аналогичных исследованиях дру­гих ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

Общая характеристика психической активности.

Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие актив­но реагируют на изменения в окружающей их среде, при­чем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения -- ощущение, т.е. чувствитель­ность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начина­ется психика.

Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем от­ражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако эле­менты такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психичес­кого отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сиг­нализирующей о наличии жизненно необходимого ком­понента среды.

Еще в начале нашего века М.Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры ста­новятся все более дифференцированными по мере при­ближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24 ... +28° температуры воды. При +6 ... +15° инфузория реаги­рует на разности температуры от 0,06 до 0,08°, при +20 ... +24° же — на разности от 0,02 до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфические терморе­цепторы, т.е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаруже­ны. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г.Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ве­дут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.

Очевидно, все это и соответствует тому обстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще не расчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихи­ческого и психического отражения.

Интересно, что отсутствие терморецепторов не делает реакции простейших менее выразительными, чем их реак­ции на другие внешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случае термо­таксисах) и кинезах.

Еще явственнее «сосуществование» допсихического и психического отражения выступает у низших представи­телей типа. У эвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного, аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и к рас­тениям и к животным.

С другой стороны, мы знаем, что качества психичес­кого отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У прос­тейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентация пове­дения осуществляется только на основе ощущений и огра­ничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. За отдельными исключениями, активность простейших на­ходится в целом как бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных.

Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведе­ния (кинезов) в указанном отношении еще крайне недораз­вита. К тому же она явно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фаза во­обще отсутствует. Во всем этом проявляется не только ис­ключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняет­ся прежде всего активным поиском и оценкой раздражи­телей на первых этапах поисковой фазы.

Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простей­ших встречаются и положительные элементы простран­ственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба в со­стоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20— 30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих слу­чаях положительные таксисные реакции еще не носят ха­рактера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простей­ших, а тем более характеристику низшего уровня элемен­тарной сенсорной психики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же при­знаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т.е. по­просту еще не существуют для животного как таковые. Та­ким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокос­тью»: сопутствующие биологически не значимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными. Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самы­ми элементарными возможностями. Это вполне закономер­но: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивной фор­мой — привыканием, и лишь в отдельных случаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Конечно, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гиб­ким, во всяком случае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микроми­ра является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжитель­ность жизни микроорганизмов как отдельных особей (час­тая смена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микро­среде нет столь сложных и разнообразных условий, к ко­торым можно приспособиться только путем научения. В таких условиях пластичность самого строения простейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзош­ла пластичность строения организма.

Как уже отмечалось, простейшие не являются одно­родной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточ­ным беспозвоночным животным. В результате высоко­развитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные бес­позвоночные, также стоящие на низшем уровне элемен­тарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примере только простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как некоторые представители одной и той же таксономи­ческой категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, другие - - уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаются в не­драх предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокого уров­ня элементарной сенсорной психики, встречаются в за­чатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчи­вого поведения является привыкание.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики.

Высшего уровня элементарной сенсорной психики до­стигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это от­носится прежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы однокле­точных (жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жиз­ни взрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителей многоклеточных животных создались прин­ципиально новые условия поведения в результате появле­ния качественно новых структурных категорий — тканей, органов, систем органов. Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельности этих многоклеточных образований и усложнившегося взаимо­действия организма со средой — нервной системы.

К низшим многоклеточным беспозвоночным относят­ся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (коль­чатые) черви, отчасти моллюски и др.

Мы рассмотрим в дальнейшем в качестве примера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены приз­наки поведения, характерные для высшего уровня элемен­тарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболее известный представи­тель — дождевой червь) и пиявки. Характерным призна­ком строения кольчецов является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов, каждый из которых содержит «ком­плект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В ре­зультате нервная система кольчатых червей имеет вид «не­рвной лестницы».

Нервная система.

Как известно, нервная система впервые появляется у низших мно­гоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной си­стемы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные бес­позвоночные качественно отличаются от простейших. Важ­ным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: в протоплаз­ме скорость проведения возбуждения не превышает 1—2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной не­рвной системе, состоящей из нервных клеток, она состав­ляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низших многоклеточ­ных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звез­ды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более вы­раженными, особенно на брюшной стороне тела. Одно­временно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне при­обретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеваритель­ным трактом и соединен двумя симметричными коммису-рами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенны­ми элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы живот­ных (например, пиявок) нервные стволы сближаются на­столько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волок­нах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синапти-ческих связей (мест соприкосновения аксонов одних не­рвных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, об­ладающих и наиболее развитыми рецепторными системами. Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены . необходимостью координации разнокачественных функ­циональных единиц многоклеточного организма, согла­сования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятель­ности сложно устроенного организма как единой целост­ной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, мо­жет обеспечить гибкость и изменчивость реакции организ­ма в условиях многоклеточной организации.

Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организ­ма и сопряженного с ним появления головного мозга. Толь­ко при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с перифе­рии сигналов и формирование целостных «программ» врож­денного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близ­кие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нерва­ми. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внеш­ним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его вза­имоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с ка­кой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, зани­мающих различное филогенетическое положение, в част­ности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Движения.

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но не­которые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь пол­зком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как со­ставная часть планктона, но основная масса ведет при­донный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на «охоту». Труб­ки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупалец, который высовывается из трубки, или же про­гоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка откры­та на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободно-живущие черви активно разыскивают свою пищу, пере­двигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и про­глатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с орга­ническими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны пла­вать. Во влажных тропических лесах некоторые малоще-тинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасы­вая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но сущест­вуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски рас­тений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и за­хватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с пото­ком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кро­вососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают свои жертвы на суше (мле­копитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пияв­ки могут довольно быстро двигаться. В передвижении на­земных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягива­ет к ней задний конец туловища (с одновременным сокра­щением последнего), присасывается задней присоской и т.д.

Итак, двигательная активность кольчатых червей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обес­печивается это сильно развитой мускулатурой, представ­ленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожно­го), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние про­стираются, несмотря на сегментацию, от переднего до зад­него конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обес­печивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокра­щая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя про­бегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольче­цы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме го­ловного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или на­зад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каж­дая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различ­ную форму. От параподий отходят и щупальцевидные орга­ны тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке — челюсти. В захвате пи­щевых объектов могут участвовать и нитевидные щупаль­ца на головном конце червя.

У ряда многощетинковых и всех малощетинковых чер­вей параподии редуцированы (отсюда и название после­дних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте на­ходится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, напо­добие параподии служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дож­девой червь настолько прочно фиксирует свое тело в зем­ле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинко­вых червей щетинки развиты значительно сильнее и пред-

Органы чувств и сенсорные способности.

Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образо­ваниями в соответствии с общим уровнем организации животного.

У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо диффе­ренцированы как в морфологическом, так и в функцио­нальном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плю-ромодальными, т.е. они обладали лишь общей, прису­щей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромо-дальных чувствительных клеток является весьма вероят­ной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.