ОСНОВЫ БИОЛОГИИ РЫБ 12 страница

Еще одна особенность инфекций у рыб состоит в том, что рыбы связаны с водой значительно теснее, чем наземные животные с воз­духом. Водная среда создает благоприятные условия для жизнедея­тельности микроорганизмов. Они практически не подвержены опасности высыхания, легче и более длительно могут существовать вне рыбы, образуя резервуары инфекции.

Возбудители инфекционных болезней рыб приспособлены к биологическим особенностям рыб как холоднокровных животных. Поэтому они могут размножаться и вызывать заболевания при бо­лее низких температурах — от 10 до 25—29 °С. Вместе с тем рыбы, обладая мягким эпидермисом и открытым уязвимым жаберным ап­паратом, легче подвергаются травматизации и воздействиям небла­гоприятных условий среды, способствующим внедрению возбуди­теля в организм.

После выделения из организма возбудители живут некоторое время в окружающей среде и заражают здоровых рыб. Источниками возбудителей инфекций рыб служат выделения больных особей, рыб-микробоносителей, трупы погибших рыб. Они передаются че­рез воду, почву ложа прудов, рыбоводный инвентарь, орудия лова, животные корма и т. п. Одним из важнейших путей распростране­ния инфекционных болезней являются также бесконтрольные пе­ревозки рыб.

Инвазионные болезни. Механизм развития инвазионных болез­ней рыб еще более разнообразен и сложен, так как они вызываются паразитами из различных типов и классов животных — от простей­ших до членистоногих.

Паразиты отличаются от вирусов, бактерий и грибов рядом био­логических, морфологических, патогенных и адаптационных осо­бенностей.

В процессе эволюции паразиты максимально приспособились к своим хозяевам и условиям внешней среды. При этом средой перво­го порядка для них являются их хозяева и средой второго порядка — внешняя среда, окружающая хозяина вместе с паразитами. В соот­ветствии с местом обитания в организме рыб их подразделяют на две категории: эктопаразиты и эндопаразиты. Эктопаразиты обита­ют на поверхности рыб (кожных покровах и жабрах), а эндопарази­ты — во внутренних полостях, органах и тканях хозяина.

В группу эктопаразитов рыб входят многие простейшие (жгути­коносцы, инфузории), некоторые гельминты (моногенетические сосальщики), ракообразные, пиявки. На всех этапах жизненного цикла они находятся в тесном контакте не только с хозяином, но и с внешней средой, испытывая от них многофакторные воздействия.

К эндопаразитам рыб относятся представители класса миксо- споридий, некоторые виды жгутиконосцев и подавляющее боль­шинство гельминтов (трематоды, цестоды, нематоды, скребни). Со стороны внешней среды они испытывают опосредованное влияние через организм хозяина.

Важной приспособительной особенностью паразитов является также специфичность поражения узкого или широкого круга хозя­ев. К узкоспецифичным относится большинство гельминтов, жиз­недеятельность которых во многом зависит от биологической со­вместимости и биохимического родства с облигатным хозяином. Это позволяет им максимально использовать хозяина для роста, развития и выживания. Широкой специфичностью (поражением разных видов, родов и семейств рыб) обладают простейшие, осо­бенно эктопаразиты. Она обеспечивает возможность приспосаб­ливаться эктопаразитам к разным хозяевам и условиям внешней среды.

Различные условия развития паразитов во внешней среде и в ин- вазированных ими организмах создают специфические особеннос­ти в механизме возникновения и эпизоотологии инвазионных бо­лезней рыб. При этом необходимо учитывать такие понятия, как источники, резервуары возбудителей инвазий и механизмы их пе­редачи.

Источники возбудителей инвазий — это зараженные животные, в организме которых паразиты размножаются и тем или иным пу­тем заражают восприимчивых животных. Под резервуарами пони­мают невосприимчивых животных или объекты внешней среды, где возбудители накапливаются и сохраняются. Механизмы пере­дачи паразитов тесно связаны с их биологией, источниками и ре­зервуарами инвазий. Поэтому знание этих закономерностей имеет важное значение для установления причин возникновения инвази­онных болезней рыб и проведения мер борьбы с ними.

Болезней рыб, возбудители которых передаются непосредствен­но от источника инвазии, сравнительно немного. К ним относятся протозойные эктопаразитарные болезни, возбудители которых имеют вегетативный способ размножения (инфузории, жгутико­носцы). Источниками возбудителей протозойных болезней явля­ются больные рыбы, рыбы-паразитоносители и трупы погибших рыб. Резервуарами инвазий служат в основном объекты водной среды: почва, растения, бентосные организмы — хирономиды, ли­чинки насекомых, малощетинковые черви и др. Они имеют чаще простой путь передачи — переход паразитов с больной рыбы на здоровую путем прямого контакта или через воду, в которую зано­сится возбудитель из источника или резервуарных хозяев.

Большинство паразитов попадает к рыбам из резервуаров инва­зий. Многие возбудители, прежде чем стать инвазионными, долж­ны пройти часть своего жизненного цикла в водной среде (ихтио- фтириусы, оодиниум, споровики, ракообразные). Другие накапли­ваются в переносчиках (трипанозомы, трипаноплазмы) или прохо­дят через ряд промежуточных хозяев (в основном гельминты). Исходя из биологии развития, гельминтов делят на две группы: геогельминтов и биогельминтов. Геогельминты размножаются без участия промежуточных хозяев, у рыб — это весь класс моногенети­ческих сосальщиков. Биогельминты развиваются с участием одного или двух (промежуточного и дополнительного) хозяев. К ним отно­сятся трематоды, цестоды, нематоды, скребни.

К источникам геогельминтов можно отнести больных рыб и рыб-паразитоносителей, так как они выделяют яйца в воду, из ко­торой развившиеся личинки опять попадают на восприимчивых рыб. Для биогельминтов источником инвазии будет тот организм (промежуточный или дополнительный), от которого происходит заражение рыб. Например, при цестодозах и нематодозах рыб ис­точником возбудителей являются циклопы и другие ракообраз­ные, а при трематодозах — моллюски. Механизм передачи био­гельминтов более сложный и состоит из нескольких звеньев эпи­зоотической цепи.

Рыбы, будучи дополнительными или резервуарными хозяевами, служат источником возбудителей некоторых инвазий млекопитаю­щих и человека, например антропозоонозов (описторхоза, дифил- лоботриозаидр.).

В резервуарах и источниках возбудители в инвазионном состоя­нии могут находиться различное время. Наиболее длительно они сохраняются в промежуточных или дополнительных хозяевах и пе­реносчиках. Во внешней среде водоемов лучше сохраняются те па­разиты, которые выделяют яйца (гельминты, ракообразные), обра­зуют ооцисты (споровики) или цисты покоя (хилодонеллы, ихтио- фтириусы и другие простейшие).

Биологией развития паразитов, источниками, механизмами пе­редачи и резервуарами возбудителей определяются пути распрост­ранения инвазионных болезней. Среди рыб они распространяются следующими основными путями: прямым контактом, через воду и ложе прудов, с промежуточными хозяевами и механическими пере­носчиками, через зараженные корма, а также при миграциях и пе­ревозках рыб. Путем прямого контакта, через воду и дно водоемов передаются в основном протозойные болезни.

Распространение промежуточными или окончательными хозяе­вами свойственно трематодозам, цестодозам, нематодозам. Так, трематодозы (диплостомоз, постодиплостомоз) и цестодозы рыб (лигулез и диграммоз) разносят рыбоядные птицы как дефинитив­ные хозяева, которые с пометом выделяют яйца гельминтов и зара­жают благополучные водоемы, находящиеся нередко на большом удалении один от другого. Трематодозы могут также передаваться через зараженную церкариями воду, используемую для водоснаб­жения мальковых и выростных прудов, а также с моллюсками, если их перевозят вместе с рыбой, сажают в аквариумы и т. д. Промежу­точные хозяева цестод и нематод — циклопы, диаптомусы и другие рачки — легко переносятся течением воды из одного водоема в дру­гой при зависимом водоснабжении.

При большинстве инвазий важное значение в перезаражении рыб имеют ложе прудов и донные организмы (фито- и зообентос). На дне водоемов скапливаются и длительно сохраняются яйца гельминтов и паразитических рачков, ооцисты споровиков, инци- стированные простейшие. Некоторые бентосные организмы, как, например, малощетинковые черви, являются' промежуточными хозяевами гельминтов сем. гвоздичниковых. Остальные предста­вители играют в основном роль резервуаров инвазий. При посадке рыб в зараженные пруды и благоприятных условиях (температуре и др.) паразиты попадают в организм рыб и обусловливают воз­никновение болезней.

Кровепаразитарные болезни рыб переносятся пиявками, а неко­торые миксоспоридиозы (например, вертеж лососевых) могут пере­даваться через сырые рыбные корма.

Кроме того, важное значение в распространении инвазионных болезней имеют кормовые или нерестовые миграции рыб-парази- тоносителей и особенно бесконтрольные перевозки рыб с целью разведения, акклиматизации и т. д.

Помимо наличия возбудителя в различных объектах водоемов для возникновения инвазионных болезней рыб важное значение имеют количество паразитов на хозяине и в стаде, физиологическое состояние восприимчивых рыб, условия внешней среды и биотех­ника рыбоводства.

Для количественной оценки степени заражения рыб паразитами применяют такие показатели, как интенсивность и экстенсивность инвазии, а также индекс обилия паразитов. Под интенсивностью инвазии понимают количественное содержание возбудителей на одном экземпляре рыб, а экстенсивность — это процентное соот­ношение зараженных рыб в стаде, популяции и т. д. Индекс обилия паразитов рассчитывают путем деления суммы найденных парази­тов на число исследованных рыб. Он более достоверно отражает ин­тенсивность инвазии в стаде или популяции рыб.

Клиническое проявление болезни обычно наблюдается при вы­соких интенсивности и экстенсивности инвазии, сочетание кото­рых имеет определяющее значение для постановки диагноза на ин­вазионное заболевание. Небольшое количество паразитов на от­дельных особях рыб, не вызывающее симптомов болезни, опреде­ляют как паразитоносительство, которое нередко называют субклинической формой болезни.

Восприимчивость рыб к инвазионным болезням зависит также от физиологического состояния организма: возраста, упитанности, массы, а также общей резистентности организма рыб и др.

У пресноводных рыб В. А. Догель (1958 г.) в зависимости от воз­раста выделяет три группы паразитов: не зависящие от возраста, убывающие и возрастающие с увеличением возраста рыб. Напри­мер, для молоди прудовых рыб более опасны паразиты второй груп­пы — в основном эктопаразиты, вызываемые большинством про­стейших, моногенетическими сосальщиками, аргулюсами и др. Если для карпов старшего возраста (товарной рыбы, ремонтных рыб и производителей) они практически неопасны и встречаются в виде паразитоносительства, то у мальков и сеголетков они могут вы­зывать их массовые заболевания и гибель.

Другая картина наблюдается при лигулидозах, некоторых трема- тодозах и других гельминтозах, при которых возбудители, посте­пенно накапливаясь в организме, вызывают болезни в более стар­шем возрасте.

Рыбы мелкого размера, недоросшие до стандартной массы и имеющие низкую упитанность, более чувствительны к хилодонел- лезу, триходинозу, ихтиофтириозу, дактилогирозам и другим инва­зиям. В прудовом хозяйстве это часто связано с переуплотненными посадками, недостаточным кормлением и плохими условиями со­держания молоди рыб в летний период, когда создаются основные энергетические запасы и формируются факторы общей резистент­ности организма.

К внешним факторам, влияющим на восприимчивость рыб к ин­вазиям, относятся географическое положение, характер водоемов (река, озеро, пруд), особенности химического состава воды, сезон года, а также биотехника рыборазведения.

Географическое положение водоема (северное или южное, гор­ное или равнинное), определяющее температурный и гидрохими­ческий режимы водоемов, состав гидробионтов и другие факторы внешней среды влияют и на состав паразитофауны рыб. В. А. До­гель, С. С. Шульман и др. установили, что некоторые паразиты встречаются почти во всех водоемах разных зон (ряд миксоспори- дий, хилодонелла, ихтиофтириус, триходина, диплостомум и др.).

Среди других паразитов рыб имеется четкое разделение на север­ную и южную зоны обитания.

Например, постодиплостомоз, аргулез, синергазилез более рас­пространены на юге, так как их возбудители теплолюбивы. В север­ных широтах паразитофауна беднее, чем в южных, и представлена видами, имеющими более простые циклы развития. С географичес­ким расположением водоемов и их биоценозами во многом связана природная очаговость некоторых инвазий рыб и особенно антропо- зоонозов (описторхоза, дифиллоботриоза и др.).

По отношению к солености воды паразитов рыб делят на пре­сноводных, морских и эстуарных. Как правило, пресноводные па­разиты погибают в морской воде, и наоборот, эстуарные приспо­соблены к более широким колебаниям солености. На проходных рыбах происходит смена паразитов при их миграциях из одной сре­ды в другую.

Паразитофауна рыб зависит и от характера водоема, его величи­ны, глубины и других параметров. В прудах накопление паразитов в резервуарах и на рыбах происходит быстрее, чем в реке или озере, из-за малой проточности и большого количества хозяев. В стоячих водоемах быстро накапливаются паразиты с прямым циклом разви­тия (простейшие, ракообразные).

Многим инвазионным болезням рыб характерна сезонность. У пресноводных рыб наиболее богатая и разнообразная паразитофауна наблюдается в основном весной и летом. Повышение температуры воды в это время способствует размножению многих паразитических простейших, ракообразных, а также промежуточных хозяев гельмин­тов (циклопов, моллюсков и др.). Поэтому в весенне-летний период происходит не только усиленное заражение, но и вспышки таких лет­них болезней, как крустацеозы (аргулез), цестодозы (кавиоз, карио- филез, ботриоцефалез). Весенние вспышки протозойных болезней (ихтиофтириоза, костиоза), моногеноидозов часто связаны не только с температурой, но и с уплотненными посадками рыб, недостатком кормов, низкой резистентностью организма и т. д.

В зимнее время наиболее опасны протозойные болезни — хило- донеллез, триходиноз, апиозомоз, возбудители которых способны размножаться при низких температурах. Способствуют их возник­новению скученность рыб в зимовальных емкостях, ослабление организма молоди за счет исхудания рыб к концу зимовки, колеба­ние температуры воды, неблагоприятные зоогигиенические усло­вия в прудах и другие факторы.

Наконец, важнейшую роль в возникновении инвазионных бо­лезней играют биотехника и степень интенсификации рыбовод­ства. При этом наиболее благоприятные условия для них создаются в прудах: высокие плотности посадки рыб, обилие промежуточных хозяев, частые колебания условий среды и т. д. Поэтому в прудовых хозяйствах наблюдается наибольшее количество инвазий рыб, воз­будители которых относятся к простейшим, гельминтам, ракооб­разным и др.

В бассейновых, садковых хозяйствах, а также в аквариумах бо­лее распространены те болезни, передача которых тесно связана с характером этих водоемов и биотехникой выращивания в них рыб и других гидробионтов. Поэтому в каждом конкретном случае из- за различий в механизме возникновения, путях передачи и харак­тере течения болезней следует применять разные методы борьбы с ними.

ТИПОВЫЕ ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И КОМПЕНСАТОРНО- ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ РЫБ

При рассмотрении особенностей болезней рыб в первую оче­редь следует иметь в виду, что любое заболевание складывается из взаимодействия двух противоположных процессов: патогенного действия на организм специфического возбудителя или других этиологических факторов и компенсаторно-приспособительных процессов организма, направленных на восстановление нарушен­ных функций органов и систем и сохранение гомеостаза организ­ма. При разных группах болезней рыб наблюдаются определенные соотношения этих процессов, что позволяет отнести их к типо­вым, т. е. к таким, которые наблюдаются практически при всех болезнях, но проявляются в разных вариантах и своеобразных, ти­пичных для данной болезни взаимных сочетаниях (А. И. Струков и др., 1982).

К общепатологическим процессам, развивающимся в организ­ме животных и человека при болезнях, относят различные виды дистрофий (зернистую, гиалиново-капельную, гидропическую, жировую и др.), нарушения кровообращения (гиперемию, ане­мию, стаз, геморрагии, тромбоз, эмболию и др.), воспаление, реге­нераторные процессы. Если рассматривать проявление этих про­цессов в сравнительно-эволюционном аспекте, то оказывается, что у рыб они протекают по тем же общим закономерностям, что и у высших позвоночных. У рыб они отличаются скорее количе­ственно, чем качественно. Это подтверждается более ранними ра­ботами (Крафт, Ясутаке и др.) и нашими исследованиями при раз­ных группах болезней: токсикозах, бактериальных и вирусных ин­фекциях, некоторых инвазиях рыб. Они показали, что у рыб встре­чаются практически все виды дистрофий, но особенно часто встречаются зернистая, жировая, гиалиново-капельная и гидро- пическая. В разных вариантах они ярче проявляются при токсико­зах и инфекционных болезнях рыб.

Сосудистые расстройства у рыб чаще имеют общий системный характер и проявляются в виде различных форм гиперемии, ише­мии и анемии, геморрагий, локальных и общих отеков. Это можно объяснить особенностями анатомического строения сердечно-со­судистой системы, отсутствием у них лимфоузлов и др.

Воспалительная реакция у рыб изучена слабо, но она во многом сходна с проявлением воспаления у млекопитающих. Наиболее четко у рыб проявляются покраснение и опухание тканей. Мест­ная и общая температурные реакции выражены слабо из-за утечки теплоты в воду; внешнее проявление боли у них малодифференци- ровано.

Воспаление у рыб характеризуется сочетанием трех типов пато­логических процессов: альтерации, расстройства кровообращения (гиперемии и экссудации) и пролиферации клеток местных тканей. Степень альтеративных повреждений тканей зависит от вирулент­ности возбудителя, тяжести сосудистых расстройств и напряжен­ности защитных сил организма. Образование язв на коже связыва­ют с гиперэргической реакцией, сходной с феноменом Артюса, хотя экспериментально это пока не доказано.

Сосудистые расстройства у рыб часто сопровождаются массив­ной транссудацией, экссудацией и эритродиапедезом. Особенно это характерно для многих острых инфекций рыб, протекающих септически (аэромонозов, псевдомонозов и др.). Они проявляются покраснением кожи, отеком рыхлой клетчатки (гидратацией мус­кулатуры, ерошением чешуи, пучеглазием), асцитом.

Рыбам свойственно в основном сочетание серозного и геморра­гического воспалений. Фибринозное и гнойное воспаления встре­чаются гораздо реже.

В то время как у млекопитающих острое воспаление сопровож­дается эмиграцией гранулоцитов, у рыб этот феномен выражен ме­нее четко, что связано с недостаточным количеством и более низ­кой фагоцитарной активностью нейтрофильных лейкоцитов рыб. Предполагают, что нейтрофилы рыб выделяют в очаге воспаления пероксиды, участвующие, по-видимому, в окислении и обезврежи­вании токсических продуктов. Кроме нейтрофилов клеточный ин­фильтрат составляют полиморфные мононуклеарные клетки мест­ных тканей: макрофаги, лимфоидные элементы, плазмобласты и др. Это объясняется лимфоидным характером крови рыб и высокой активностью клеток РЭС.

Существенным компонентом воспаления у рыб является проли­ферация соединительнотканных элементов, протекающая так же, как у других позвоночных. Пролиферация особенно выражена при хронических инфекциях (ихтиофоноз, микобактериоз), а также не­которых инвазиях.

Интенсивность и характер воспалительной реакции неодинако­вы при бактериальных и вирусных инфекциях рыб, что связано с различиями факторов патогенности бактерий и вирусов. Патоген­ное действие бактерий, обусловленное их инвазивностью и токси- генностью, характеризуется сочетанием нескольких видов экссуда- тивного воспаления: серозного, серозно-геморрагического, фибри­нозного или гнойного. При вирусных инфекциях патология сразу начинается с некробиоза и часто завершается некрозом тканей, по­скольку вирусы являются облигатными внутриклеточными парази­тами. Поэтому при вирусных болезнях рыб более выражен альтера- тивный компонент воспаления.

Против экзогенных агентов вообще и возбудителей болезней в частности у рыб достаточно хорошо развиты как неспецифические механизмы общей резистентности, так и специфические факторы защиты (иммунитет). Они выполняют компенсаторно-приспосо­бительную функцию при различных болезнях.

К неспецифическим факторам защиты у рыб относятся: эпители­альные и эндотелиальные покровы органов; слизь на коже, жабрах и в пищеварительном тракте; высокая регенерационная способ­ность тканей; большое содержание лейкоцитов в крови; хорошо развитая мононуклеарная фагоцитарная система, представленная рассеянными по всему организму клетками ретикулярной, лимфо- идной, эндотелиальной тканей; гуморальные и физиологические реакции организма.

Внешние покровы органов вместе с выделяемой слизью выпол­няют не только механическую защиту. Слизь рыб содержит муци- ноподобное вещество, глико-нуклеопротеиды, лизоцим, бактерио­лизины, пропердин, секреторные иммуноглубины и другие веще­ства, что обеспечивает ее нейтрализующую, кровеостанавливаю- щую способность, антимикробные и антипаразитарные свойства.

При длительном воздействии экзогенных раздражителей (ток­синов, колебаний рН воды и др.) наступает истощение секреции слизи, изменяются ее защитные свойства, что приводит к сниже­нию барьерных свойств кожи, ее травмированию и открывает воро­та для внедрения в организм микробов, паразитов, химических ве­ществ и т. д. Поэтому травмирование кожи способствует заражению рыб многими инфекциями и инвазиями, а также проникновению в организм ядовитых веществ.

Клеточные и гуморальные факторы защиты включают фагоцитоз и продуцирование различных антимикробных веществ.

В фагоцитозе у рыб участвуют разнообразные клетки рети- кулолимофидных органов, рыхлой соединительной ткани, эндо- телиальных покровов, лейкоциты. Экспериментальными иссле­дованиями на разных видах рыб показано, что в элиминации чуже­родных веществ участвуют ретикулярные и синусоидные клетки почек, селезенки и печени, лимфоидная ткань желудка и кишеч­ника. Корпускулярные субстанции разной природы фагоцитиру­ют моноциты и частично эозинофилы крови. Фагоцитарные свой­ства нейтрофилов рыб изучены слабо. Предполагают, что они осу­ществляют бактерицидное действие больше экстраклеточно, вы­деляя лизоцим и другие вещества, стимулирующие развитие воспалительной реакции. В то же время не отрицается участие нейтрофилов рыб в фагоцитозе бактерий и нейтрализации токси­нов, о чем свидетельствуют, по нашим данным, скопление нейт­рофилов при серозно-гнойном воспалении и нейтрофилия при многих токсикозах рыб. Большинство исследователей считают, что фагоцитоз у рыб осуществляется в основном мононуклеарны- ми клетками.

В слизи, крови и тканевых жидкостях рыб имеется большинство гуморальных факторов естественной резистентности, свой­ственных позвоночным животным. Это лизоцим, комплемент, про- пердин, интерферон, хитиназа, преципитины, лизины, неиммун­ные глобулины, С-реактивный белок, трансферины и др. Но они имеют ряд существенных особенностей и изучены недостаточно.

Лизоцим — фермент с мурамидазной активностью — выявлен в сыворотке крови, слизи и фагоцитах многих видов рыб, имеет оди­наковую молекулярную массу с лизоцимом млекопитающих и от­личается от него по аминокислотному составу. Лизоцимная актив­ность у разных видов и даже внутри одного вида рыб значительно колеблется. У хищных рыб (щука, окунь) его активность выше, чем у всеядных. Лизоцим особенно активен против грамположитель- ных бактерий. В комбинации с другими факторами он может лизи- ровать и грамотрицательные бактерии.

Комплемент рыб, как и млекопитающих животных, структурно представляет собой комплекс проэнзимов, участвующих как в спе­цифической, так и в неспецифической защите организма. Он об­ладает основными свойствами комплемента млекопитающих, но температурный предел его активности у рыб колеблется от 0—4 до 40—56 °С. При этом выявлены специфические свойства компле­мента у разных видов рыб.

У рыб доказано наличие интерферона. При вирусных инфекци­ях усиление его синтеза предшествует образованию специфичес­ких антител.

Естественные гемагглютинины выявлены в сыворотке крови миноги, угря, радужной форели, карпа. Мало сведений имеется о природе лизинов и других гуморальных факторов резистентности рыб. Хотя гуморальные факторы резистентности у рыб изучены не­достаточно, несомненно то, что они обеспечивают интегральную защитную функцию сыворотки крови и тканевой жидкости рыб. Поэтому на практике для оценки уровня резистентности организма рыб используют определение показателя бактерицидной активнос­ти сыворотки крови.

Наконец, важнейшим фактором защиты рыб от инфекций яв­ляется зависимая от внешней среды температура тела, кото­рая может активизировать или подавлять развитие возбудителей болезней и защитно-приспособительных реакций организма. На­пример, выраженный инфекционный процесс развивается у них при адекватной для возбудителя и хозяина температуре воды, а следовательно, и тела рыб. Так, бактериальные болезни карпов ярче проявляются при температурах выше 20 °С, а форели — 12— 20 °С. Вирусные инфекции протекают остро при более низких температурах — 10—15 °С. Отчасти этим объясняется видоспеци- фичность возбудителей болезней холодолюбивых и теплолюби­вых рыб, а также резистентность рыб к инфекциям телоплокров- ных животных.

В отношении механизмов специфического иммунитета у рыб вы­явлены как общие закономерности, так и ряд особенностей. Пока­зано, что функцию распознавания и восприятия микробов в орга­низме рыб осуществляют лимфоциты, снабженные гетерогенны­ми антигенреагирующими рецепторами. Этот процесс стимулиру­ет появление в месте локализации антигенов эффекторных кле­ток: макрофагов, плазмобластов, плазматических клеток и грану- лоцитов, которые переводят антиген в иммуногенную форму (В. Р. Микряков, 1991).

Полагают, что появлению антител в крови рыб предшествует дифференцировка лимфоидных клеток селезенки, головной и средней почки в сторону плазмобластов. Морфологически это про­является пролиферацией клеток ретикулоэндотелиальной систе­мы, гиперплазией гемопоэтической ткани и сопровождается увели­чением объема селезенки и почек.

У рыб установлено наличие Т- и В-лимфоцитов. При этом в поч­ках карпа лимфоциты представляют собой смешанную популяцию, а в селезенке — однородную, состоящую из аналогов В-клеток. В пронефросе радужной форели встречаются только аналоги В-лим­фоцитов, а в селезенке — Т- и В-клеток. Иными словами, характер­ный для высших позвоночных процесс трансформации иммуно- компетентных клеток в антителообразующие возникает у низших позвоночных, в том числе у рыб.

Под влиянием специфической антигенной информации в лим­фоидных органах рыб (почках, селезенке, тимусе) синтезируются антитела, относящиеся к классу Ig M-подобных иммуноглобулинов млекопитающих. Существование у рыб других классов иммуногло­булинов не доказано.

Динамика антителогенеза у рыб в принципе сходна с образова­нием антител у теплокровных, за исключением того, что она зави­сит от температуры воды. Подавляющее число исследователей считают, что максимальное продуцирование антител происходит в период наибольшей физиологической активности рыб, т. е. при температуре, оптимальной для роста и развития данного вида. При пониженных температурах (менее 10 °С) иммунный ответ подав­ляется.

Напряженность иммунитета повышается под влиянием имму­низации, причем 2—3-кратная вакцинация рыб более эффективна, чем однократная. В результате этого возрастает активность как не­специфических факторов (особенно завершенности фагоцитоза), так и титров антител в крови.

Эпизоотологические наблюдения за течением заразных болез­ней рыб и опыты показали, что после перенесения болезни у рыб формируется приобретенный иммунитет. Так, А. К. Щербина до­казал появление иммунитета при аэромонозе (краснухе) карпов, на основе чего он раскрыл эпизоотологические особенности тече­ния этого заболевания в изолированном и неизолированном ста­дах карпов. В закрытом стаде формируется иммунная группа рыб, за счет чего инфекция постепенно затухает. В открытом стаде, ко­торое ежегодно пополняется завозными рыбами, соответственно отмечаются обострения болезни и аэромоноз наблюдается в тече­ние длительного времени.

В литературе имеются немногочисленные данные о наличии иммунитета при инвазионных болезнях, например ихтиофтирио- зе и др.

Для профилактики некоторых инфекционных болезней приме­няются вакцины, например при вибриозе форели. Однако вакци- нопрофилактика большинства заболеваний пока не нашла широко­го применения в рыбоводстве.

Глава 14

МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ БОЛЕЗНЕЙ РЫБ

При возникновении гибели рыб или подозрении на заболевание проводят всестороннее обследование рыбоводного хозяйства (во­доема и т. п.), с тем чтобы установить причину болезни (или гибели рыб), выявить возбудителя, источник, пути его проникновения и распространения, а также условия, которые способствовали воз­никновению болезни. Эти сведения необходимы для своевремен­ного проведения лечебных, оздоровительных и профилактических мероприятий. Поэтому диагностику большинства болезней рыб осуществляют комплексно с применением как общих, так и специ­альных исследований.

Комплекс диагностических исследований включает:

ветеринарно-санитарное обследование рыбоводных хозяйств, сбор анамнестических и эпизоотологических данных;