Балансовая теория определения пола – гипотеза Бриджеса.

К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А. При скрещивании их с диплоидными самцами ХУ + 2А было получено потомство, морфологическое, цитологическое и генети­ческое обследование которого выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов ауто­сом:

3Х : 3А; 2Х : 2А; (2Х + У) : 2А; 2Х: 3А; (2Х + У) : 3А; ХУ : 2А; 3Х :2А; ХУ : А.

Появление анеуплоидных мух обусловлено на­рушением нормальной конъюгации и расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.

Преобладание наборов аутосом в женской зиготе (2Х : 3А) привело к образованию особей с промежуточным развитием пола, т. е. интерсексов. Уменьшение числа Х-хромосом (X : 2А) привело к развитию мужского пола. Но если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной Х-хромосомы (Х:3А), развивается сверхсамец - организм с гипертрофиро­ванными признаками самца. Он оказывается стерильным. На­против, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3Х:2А) ведет к развитию сверхсамки с ненормально развитыми яичниками и с другими нарушениями признаков пола.

На основании этих опытов К. Бриджес пришел к выводу, что у дрозофилы женский пол определяет не присутствие двух Х-хромосом, а мужской - ХУ, а соотношение числа половых хромосом и наборов аутосом является решающим в определе­нии пола особи. Гены женской тенденции сосредоточены глав­ным образом в Х-хромосомах, гены мужской - в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или поло­вым индексом) Х:А = 1 представляют собой самок, отношение X : 2А = 0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет интерсексуальность. Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхса­мок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому X : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называют суперсексами, У-хромосома у дрозофилы пол не определяет. В таблице 1 приведены различные половые типы и соответствующие им половые индексы у дрозофилы (по Бриджесу).

Таблица 1

Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории

Примечание. Звездочкой отмечены не встречающиеся гаплоидные особи, однако участки тканей такой структуры наблюдались в диплоидных особях. Эти участки обнаруживали женские признаки.

Для доказательства того, что пол у дрозофилы определяется балансом многих генов, а Х-хромосома определяет женский пол и аутосомы - мужской, были проведены дополнительные остроумные опыты. Методом хромосомных перестроек (дупликаций) стали получать особей, имеющих, кроме двух Х-хромосом и трех наборов аутосом, дополнительные участки Х-хромосомы раз­личной длины. По мере удлинения таких участков интерсексы становились все более похожими на самок, как и следовало ожи­дать. Кроме того, в потомстве триплоидных самок в ряду поко­лений была проведена селекция на проявление интерсексуаль­ности, т. е. на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типа. При этом соотношение хромосом у три­плоидных самок этих двух линий сохранялось прежним — 3Х: 3А, так же как и соотношение хромосом у интерсексов, а проявление интерсексуальности у потомства изменялось в соответствии с направлением селекции.

Гипотеза Гольдшмидта. Еще в 1911 г. Р. Гольдшмидт пока­зал, что при реципрокных скрещиваниях различных географиче­ских рас непарного шелкопряда (Limantria dispar) в потомстве наряду с самцами и самками возникают формы, имеющие посте­пенные переходы в отношении первичных и вторичных половых признаков от мужского пола к женскому, т. е. интерсексы. Интерсексы имели хромосомный набор, типичный или для самок, или для самцов.

Гольдшмидт объяснил полученные результаты следующим образом. У бабочек непарного шелкопряда гетерогаметным по­лом (ХУ) является женский, а гомогаметным (XX) - мужской. Можно представить, что интерсексуальность в этом случае объ­ясняется балансом двух факторов: женского (в У-хромосоме ) и мужского (в Х-хромосоме). При этом играет роль «сила» и «слабость» этих факторов у разных рас, а не соотношение хро­мосом, как это имело место у дрозофилы.

Если скрещивается самка «слабой» расы с самцом «сильной» расы, то все самцы будут нормальными, а самки - интерсексами. В этом случае гены, определяющие мужской пол, локализованные в Х-хромосоме, пришедшей от самца, «сильнее», чем гены, определяющие женский пол в У-хромосоме, пришедшей от «слабой» матери. Следовательно, и эта гипотеза определения пола также может быть названа гипотезой «генного баланса».

Универсальность балансовой теории определения пола. Мно­гочисленные факты, накопленные генетикой в последние годы, позволили сформулировать балансовую теорию определения пола, согласно которой пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах генома.

Так, у человека, в отличие от дрозофилы, У-хромосома иг­рает большую роль в определении пола. При отсутствии У-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически опре­деляется как женская. Наличие У-хромосомы определяет раз­витие мужского пола. У тутового шелкопряда У-хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.

Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х- и У-хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает. Однако даже женские растения, ли­шенные У-хромосомы, имеют мужские потенции. Так, при пора­жении женских растений головней в цветках развиваются ты­чинки, т. е. цветки становятся морфологически гермафродитными.

Однако известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием нескольких генов. Так, у пчел, например, из оплодотворенных яиц развиваются дипло­идные самки, а из неоплодотворенных (партеногенетически) - самцы. Диплоидия соматических тканей восстанавливается лишь в процессе развития самца. Однако можно предполагать, что не сам факт оплодотворения определяет пол у пчел, как это счи­тали до сих пор. Так, у наездника (Habrobracon), близкого к пчеле вида, из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Но описаны случаи, когда при близкородственном спаривании из оплодотворенных яиц разви­ваются самцы. Генетический анализ показал, что женский пол у наездника определяется комплементарно гетерозиготным состоянием двух аллелей, независимо от наличия или отсутствия оплодотворе­ния:

х^а х⁺ , а мужской – гомозиготным х^а х⁺ или x⁺ x^b

х⁺ х^в х^а х⁺ x⁺ x^b

Сейчас получены данные, что и у пчел из оплодотворенных яиц могут иногда выводиться трутни. Может быть, и у них имеет место аналогичный механизм взаимодействия генов.

Балансовая теория определения пола сейчас является обще­принятой. Она показывает генетически обусловленную потен­циальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом, механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.