Дифференцировка пола у рыб

Половые гены предопределяют развитие половых желез или гонад, которые в свою очередь создают определенный баланс половых гормонов. И фенотипически вторичные половые признаки проявляются за счёт действия гормонов. Если соотношение складывается в пользу андрогенной, развиваются самцы, если в соотношении половых гормонов преобладают эстрогены - получаются самки. Таким образом, каждая клетка тела потенциально бисексуальна иможет даже в течение одной жизни индивидуума, в зависимости от преобладания того или иного полового генома, участвовать в построении признаков характерных то для одного, то для другого пола.

У рыб, которые среди позвоночных животных стоят ещё относительно низко на эволюционной лестнице, наблюдается у некоторых видов естественные случаи гермафродитизма. Причем у Serra scriba относящихся к семейству каменных окуней и живущих у нас в Чёрном море, наблюдается функциональный гермафродитизм, когда мужская и женская половые железы развиваются одновременно. Мало того, у них даже наблюдается самооплодотворение. К таким же гермафродитным рыбам относится саргус (рис. 8).

Рисунок 8. Гермафродитные костистые рыбы: вверху - САРГУС; внизу - СОРРАНУС.

Второй вид гермафродитизма у рыб - последовательный гермафродитизм, когда в отдельные периоды жизни особь выступает то как самец, то как самка.

Подобный тип гермафродитизма можно встретить у некоторых видов бентосноядных рыб семейства губанов. У истинно раздельнополых рыб, таких как гуппи, можно встретить рудиментарный гермафродитизм.

По характеру дифференцировки пола костистых рыб можно разделить на две группы.

К первой группе - относятся виды, у которых нейтральная гонада дифференцируется непосредственно в сторону самца или самки. В этой группе наибольшее значение имеют гены, определяющие пол, расположенные непосредственно в половых хромосомах. К таким видам можно отнести медаку, пецилию и других.

Ко второй группе - относятся виды, у которых дифференцировка гонады в сторону самца или самки осуществляется опосредованно через первичную гермафродитную ювинальную гонаду. Так определяется и дифференцируется пол у гуппи, меченосца, угря, радужной форели, карпа, макропода.

Наличие первичной гермафродитной половой железы может приводить к спонтанным инверсиям пола, когда вместо ожидаемого пола возникает противоположный. Это отмечалось у меченосца, макропода, радужной форели и у других видов. До настоящего времени исследователи ещё не могут установить тот индуктор (наводящее вещество), который недифференцированную гермафродитную гонаду направляют к развитию по пути яичника или семенника.

Как уже отмечалось, у высших позвоночных животных гонада несёт корковый или кортикальний и медуллярный (срединный) отделы. Если имеются у животного гонаде эти два слоя, то индукторы кортикальной части гонады заставляют дифференцироваться клетки в яичник, медуллярный же слой держит индукторы заставляющие дифференцироваться клетки в самца.

У рыб все осложняется тем, что их гонада не разделена на кортикальную и медиальную части и, следовательно, дифференцировка пола имеет другой механизм. Экспериментальные изучения дифференцировки и инверсии полов с помощью стероидных гормонов, позволили японскому ученому Ямамото высказать мысль, что и в естественных условиях индукторами дифференцировки пола могут служить стероидные половые гормоны. Однако, это предположение ещё гипотетично, так как существуют факторы, определяющие дифференцировку пола у рыб другими воздействиями и даже нейрогенным путём.

У рыб дифференцировка гонад контролируется генетическим аппаратом и осуществляется через эндокринную систему зародыша. Однако, на процесс дифференцировки оказывают большое влияние факторы внутренней и внешней среды, которые могут изменить генетически предопределённый пол зародыша.

Все это указывает, что механизм определения пола у рыб менее совершенен, чем у других позвоночных животных, нередко можно наблюдать переопределение пола, отсутствует баланс между аутосомами и половыми хромосомами. У-хромосома у рыб, в отличие от высшихпозвоночных, генетически не обеднена, в ней находятся гены ответственные за окраску и ряд других генов сцепленных с полом.

Вспомним, что у человека только незначительное число признаков сцепленных с У-хромосомой и передается от отца к сыну. Такие признаки называются голандрическими, например, волосатость мочек ушей, перепонка между пальцами ног. Все же остальные признаки, сцепленные с полом, в том числе и наследственные болезни, передаются через Х-хромосому.

У рыб же, У-хромосома, мало отличима от Х-хромосом и несет значительное число генов сцепленных с полом. Малые различия между Х-хромосомой и У-хромосомой у рыб приводят к тому, что между этими хромосомами возможен кроссинговер и обмен локусами хромосом с огромным числом генов. Гены, перешедшие из У-хромосомы в Х-хромосому, наследуются как сцепленные с полом.

Резюмируя принципы определения пола у рыб, можно отметить, что в ходе онтогенеза развитие пола определяется генотипом, через воздействие веществ, которые относятся к половым индукторам. Природа половых индукторов пока не установлена.