Партеногенез и гиногенез

В тесной связи с оогенезом, оплодотворением и определением пола находятся такие явления как партеногенез и гиногенез.

Партеногенез (девственное развитие) известен у многих видов животных. У некоторых беспозвоночных, он протекает с гетерогонией, то есть в определённые периоды особи развиваются без самцов и популяция их не имеет, затем появляются из яиц самки и самцы, и наступает период размножения — когда оплодотворение заключается в слиянии сперматозоида и яйцеклетки и, в конечном итоге, в слиянии гаплоидных мужского и женского пронуклеусов, с получением диплоидной зиготы. Гетерогония отмечается, например, у коловраток, тлей и у некоторых других животных (низшие раки).

У позвоночных животных экспериментально партеногенез можно получить во всех классах, в том числе и у млекопитающих. В естественных же условиях он обнаружен пока у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Так на берегу озера Севан в Армении И.С. Даревский открыл партеногенетический вид ящериц, популяции которых содержат только самок.

Созревшая яйцеклетка готова, к оплодотворению, но реакция, сходная с оплодотворением, может произойти либо при каком-нибудь внешнем стимуле, либо под влиянием внутренних факторов, если мы имеем дело с естественным партеногенезом. Все дальнейшее сводится к тому, что без участия сперматозоида происходит кортикальная реакция, возникает оболочка оплодотворения.

Если есть кортикальные гранулы, то они буквально выстреливают в оболочку оплодотворения. В процессе кортикальной реакции одно из редукционных телец с гаплоидным набором хромосом втягивается обратно в яйцеклетку, восстанавливается диплоидный набор хромосом, как при оплодотворении. Генотип получившейся особи ничем не отличается от материнского организма, так как несёт с ним одинаковый набор хромосом.

Существуют виды партеногенеза без слияния с редукционным тельцем, после кортикальной реакции может начаться развитие гаплоидного организма, который однако, в процессе первых делений восстанавливает диплоидный набор, скорее всего, за счет эндомитоза, когда набор хромосом удваивается, но не образуется веретена деления и удвоившиеся хромосомы не расходятся.

Одной из вариаций партеногенеза может считаться гиногенез, хотя некоторые исследователи считают его самостоятельным способом воспроизводства однополых особей. Есть мнение некоторых учёных (Браше, Нарбелъ-Хофстеттер), которые рассматривают гиногенез как одну из переходных стадий к партеногенезу.

Гиногенез - развитие только за счет генетического материала, содержащегося в ядре яйцеклетки.

При гиногенезе необходимо осеменение сперматозоидами близких видов. Сперматозоиды стимулируют ее к развитию, но слияние генетического материала спермия с ядром яйцеклетки не происходит, т.е., сперматозоид выполняет роль активатора. Видимо, он имеет активирующие вещества, побуждающие яйцеклетку к дальнейшему развитию.

Естественный гиногенез обнаружен у серебристого карася (в Европейской части России), рыбки моллинезии (Mollienesia formosa) и некоторых видов рыб Северо-восточной Мексики и Техаса. В таких популяциях содержатся только самки.

Исследование однополых популяций серебристого карася показало, что гиногенез у них может иметь различные цитогенетические объяснения. Во-первых, встречаются триплоидные популяции серебристого карася, у которых осеменение сперматозоидами карповых, вьюновых и лососевых рыбприводит к началу развития. У этих рыб не произошла мутация и редуцировалось редукционное деление в овогенезе.

Следствием амейотического партеногенеза является получение потомства от каждой гиногенетической самки совершенно тождественного материнской особи по генотипу. Все получившиеся из яйцеклеток самки также несут, триплоидный набор хромосом.

Наряду с триплоидными гиногенетическими самками, найдены популяции, развивающиеся гиногенетически, но с диплоидным набором хромосом. Диплоидный гиногенез, ещё ближе стоит к партеногенезу.

Следует отметить, что помимо естественного гиногенеза можно осуществлять искусственный гиногенез. Методика его заключается в инактивации сперматозоидов рентгеновскими лучами. Осеменение проводят инактивированной спермой того же вида, сперматозоиды проникают в яйцеклетки и, будучи сами не способными внести деструктированный генетический материал в развивающийся зародыш, побуждают яйцеклетку к гиногенетическому развитию. Гиногенез при этом получается диплоидный.

Большая часть зародышей начинает развиваться как гаплоидные и погибает, и только около 1%, где происходит слияние с направительным тельцем, становиться диплоидным и выживает. Дальнейшее развитие партеногенетических самок может закрепиться в потомстве и при гиногенезе давать развитие новому поколению.

Гиногенез искусственным путем был получен не только на серебристом карасе, но и на вьюне (Ромашов, Головинская, 1960). В этом случае, так же как и у карася, сперма вьюна перед искусственным осеменением подверглась облучению в дозах 10-20 кр.

Если у серебристого карася гиногенез получается при осеменении икры спермой 2-4 видов, то у моллинезии гиногенетическое развитие прослежено при скрещивании с самцами 50 различных видов. У серебристого карасянаряду с однополыми гиногенетическими популяциями существуют двупольные формы. При этом, соотношение полов в различных районах, может сильно отличаться друг от друга. Так, в водоемах Китая и Японии обитают популяции, в которых соотношение полов равно 1:1, в бассейне Амура, соотношение самцов к самкам 1:3, а на Урале, Казахстане и Европейской части СССР существуют популяциибез самцов, развивающиеся гиногенетически.

Партеногенез у рыб происходит, видимо, редко, когда спонтанно восстанавливается диплоидный набор хромосом под влиянием ещё неизвестных факторов.