Хромосомы X и Y регуляция пола при андрогенезе и гиногенезе

Отдельные гермафродитные особи и интерсексы были обнаружены у многих видов рыб, в норме отличающихся четким разделением полов. Встречаются гермафродиты, в частности, у сигов, у карпа, у тиляпий, у гуппи. У карпа и гуппи оказалось даже возможным самооплодотворение. Массовая интерсексуальность характерна для некоторых популяций ерша Acerina cernua.

У большинства рыб, в том числе и у тех, у которых изредка появляются гермафродиты, имеются настоящие генетические механизмы определения пола. Разные виды, а иногда и целые таксоны, находятся на разных этапах развития этих механизмов.

К самому примитивному типу относится полигенное определение пола: «мужские» и «женские» гены находятся во многих хромосомах, и раз­витие в мужском или женском направлениях зависит от баланса этих генов. Примерами наличия такого определения пола может служить меченосец Xiphophorus helleri, а также живородки Limia (Роесilia) vittata и L. caudofasciata и из сем. Poeciliidae.

Каждый отдельный ген, влияющий на развитие гонад, оказывает сравнительно слабое действие, изменение усло­вий содержания рыб и изменение генотипической среды легко могут поэтому сопровождаться и изменением соотношения полов. К наиболее совершенному типу регуляции пола следует отнести определение пола с помощью специальных половых хромосом (гоносом).

Половые хромосомы у всех животных обозначают буквами Х (женская) и Y (мужская) при так называемой мужской гетерогаметности (самки имеют две гомологичные Х-хромосомы. самцы - одну Х и одну, непарную. Y). В случае женской гетеро­гаметности половые хромосомы самца (ZZ) одинаковы, хромо­сомы самки (ZW) различны.

У некоторых живородящих рыб из сем. Poecilidae и Cyprinodontidae, в частности у гуппи (Роесilia reticulata) и медаки (Oryzias latipes), пол определяется хромосомами, но различия между половыми хромосомами не обнаруживаются. Маркировать эти хромосомы удается при помощи расположенных в них генов окраски.

Можно предполагать, что Х- и Y-хромосомы различаются у этих видов только по наличию в них одного или немногих специфических генов пола. Перекрест между Х- и Y-хромосомами уже затруднен, но процесс разрушения непарной хромосомы находится еще на начальной стадии.

У китайского подвида сере­бряного карася Саrassius auratus auratus половые хромосомы по размерам неразличимы, но при дифференциальном С-окрашивании у самки хорошо заметны две гомологичные хромосомы с характерной полосой на конце короткого плеча, у самца такую полосу имеет одна хромосома.

В некоторых популяциях пецилий и тиляпий имеются Х-хро­мосомы с разными по силе действия женскими генами (Каllman, 1973: Hammerman. Aviation. 1979: Orzack et at. 1980). В таких случаях у одного и того же вида сосуществуют мужская и женская гетерогаметность.

Определение пола с помощью дифференцированных гоносом. отличающихся по одному или немногим генам пола, характерно, по-видимому, для многих рыб. в частности для большинства лососевых и карповых, для зубастых карпов и других таксонов. Генетические факторы, влияющие на пол (вероятно, на развитие полоопределяющих гормонов), имеются у них и в аутосомах.

Особенно четко сложное взаимодействие половых хромосом и aутocoм показано в опытах с тиляпией. Вместе с тем гены пола, находящиеся в гоносомах. играют главную роль в определении пола.

Переопределение пола под влиянием внешних воздействий (например, температуры) возможно и у рыб, имеющих половые хромосомы. Кормление молоди мужским (тестостерон) и женским (эстрадиол) гормонами или их добавка в воду приводят иногда к полному превращению пола, но у потомков превращенных рыб пол определяется снова половыми хромосомами.

Гормональное превращение пола позволяет сравнительно просто определить тип гетерогаметности без исследования хромо­сом под микроскопом и без детального генетического анализа. При гомогаметности самок после превращения их (под воздей­ствием тестостерона) в самцов скрещивание таких самцов с нор­мальными самками дает в потомстве одних самок. При гетерогаметности самок подобное же скрещивание сопровождается появле­нием в потомстве и самок и самцов.

♂ XX (превращенный) х ♀ ХХ = 100% ♀♀ ХХ;

♂ WZ (превращенный) х ♀ WZ = 25% ♂♂ ZZ + 50% ♀♀ WZ + 25% ♀♀ WW

Соответственно при получении потомства от самцов, превра­щенных в самок, при мужской и женской гетерогаметности можно ожидать следующее потомство:

♀ XY (превращенная) х♂ XY=25%♀♀ + 50%♂♂ XY + 25%♂♂ YY;

♀ZZ (превращенная) х♂ ZZ= 100%♂♂ ZZ

Опыты, поставленные на радужной форели Salmo guirdneri, кижуче Oncorhynchus kisutch, золотой рыбке Carassius auratus и тиляпии Tilapia (Oreochromis) mosambica (Yang Yongquan et al., 1979) показали, что у всех этих видов гетерогаметны самцы. С помощью гиногенеза установлена гетерогаметность самцов у белого амура Ctenopharhyngodon idella и гетерогаметность самок у речной камбалы Platychthis flesus.

В некоторых таксонах рыб процесс эволюции половых хромосом зашел гораздо дальше. К настоящему времени более чем у 50 видов, принадлежащих к различным отрядам, найдены настоящие гетерохромосомы, нередко сильно отличающиеся по величине и строению.

Преобладает мужская гетерогаметность, реже встречается женская. У гамбузии Gambusia af finis женская гетерогаметность характерна для подвида G. a. af finis, населяющего побережье Мексиканского залива; у другого подвида, G. a. holbrookl, и в Америке и в Европе гетерохромосомы отсутствуют.

Таким образом, рыбы в отношении механизмов определения пола представляют чрезвычайно гетерогенную группу животных.

В настоящее время для регуляции пола у рыб применяют три метода: индуцированный гиногенез и андрогенез; гибридизацию и гормональное воздействие.

Два первых метода позволяют осуществить регуляцию пола на уровне генотипа и получать генотипических самок или генотипических самцов. Третий метод меняет только фенотип рыб, не затрагивая их генетичес­кой конституции.