Дифференциация пола

Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий: формирование воспроизводи­тельной системы, а также физиологического и биохимического механизмов, обеспечивающих скрещивание.

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они со­стоят из внешнего слоя - кортекса (cortex), из которого в про­цессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя - медуллы (medulla), из которого разви­ваются мужские гаметы (рис. 6).

В ходе дифференциации пола идет развитие одного из слоев гонады и подавление другого. У мужского пола быстрее разви­вается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в се­менники. У женского пола уско­ряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется фор­мирование медуллярного слоя и го­нады превращаются в яичники. В соответствии с этими преобразо­ваниями дифференцируются и по­ловые пути, которые тоже закла­дываются одинаковыми у особей обоих полов.

Процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются не только эндокринными железами, но кортикальным и медул­лярным слоями полового зачатка, а в последующем - и поло­выми железами. Эти вещества отличаются по характеру своего действия и по времени их выработки. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» - медулларин, у женского - кортикальный гормон.

Рисунок 6. Схема дифференциации гонад в онтогенезе.

Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вто­ричных половых признаков, также идет под влиянием различ­ных гормонов. Уровень гормональной секреции контролируется генами, точнее, их балансом. Преобладание генов, определяю­щих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов - к развитию женского пола. Смена активности гормональной секреции то одного, то другого пола в онтогенезе приводит к развитию интерсексуальных форм.

На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывают растительные гормоны - ауксины.

У многих форм организмов в процессе онтогенеза может происходить переопределение пола в есте­ственных или искусственных условиях. Это явление служит наилучшим доказательством наследственной бисексуально­сти. У млекопитающих при развитии разнополых близнецов иногда происходит изменение пола одного из них в эмбриоге­незе. Так, у разнополых двоен крупного рогатого скота бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами. Такие животные были названы фримартинами; они, как правило, бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, чем яичники. Этот пример не единичен. Известны и другие случаи переопределения пола в онтогенезе особи без спе­циального воздействия.

Однако в последние годы все больше привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в У-хромосоме, а его рецессивная аллель r – в Х-хромосоме.

В этом случае самцы (Х^rУ^R) всегда будут красными, а самки, имеющие генотип X^rX^R, - белыми. При изучении наследования этого признака в нескольких поколениях, скрещивание ♀Х^rХ^r и ♂ Х^rУ^R неизменно давало белых самок и красных самцов (рис. 7).

В опыте выклюнувшиеся, еще не дифференцированные в по­ловом отношении мальки получали в корме в течение 8 месяцев добавку женского полового гормона (эстрона или стилбестрола). В результате оказалось, что все рыбки (белые и красные) по фенотипу были самками, с нормальными яичниками и с жен­скими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами. Анализ пока­зал, что красные самки были генотипичеекими самцами. Скре­щивание таких самок с нормальными самцами ♀ Х^rУ^R х ♂ Х^rУ^R давало расщепление по полу не 1 : 1, а 1 ♀ (X^rX^r) :3 ♂ (2Х^rУ^R и У^RУ^R).

Наличие самцов У^RУ^R доказывается результатами скрещива­ния (см. рис. 123). При действии мужского гормона (метилтестостерона) белые рыбки, т. е. рыбки с генотипом самки - Х^rХ^r становятся самцами. При скрещивании их с нормальными самками (Х^rХ^r) в потомстве получаются только самки.

Рисунок 7. Гормональное переопределение пола у рыб. Гены R - красной, г - белой окраски.