Анатомия и функция нейрона в норме и патологии

Как в центральной нервной системе, так и в периферической, имеется 2 класса клеток: нервные клетки, или нейроны, и глиальные клетки, или глия. В периферической нервной системе роль глии выполняют Шванновские клетки. В нейронах выделяют 4 основные области: тело нейрона (сому), дендриты, аксон и терминали аксона (рис. 6).

Рис. 6. Основные области нейрона (По E.R.Kandel, 1991).

Дендриты - отростки нейрона меньшей длины, чем аксон, имеющие большее ветвление, по которым осуществляется приток импульсов к телу нейрона. Аксон отходит от возвышения тела нейрона, которое называется аксонным холмиком. Аксон - более длинный отросток до 1 метра длиной и диаметром 0.2-20 mм. По аксону импульсы передаются от тела нейрона к периферии. Движение импульсов в направлении их физиологического перемещения (от спинного мозга к мышцам по двигательным волокнам и от рецепторов к спинному мозгу по чувствительным волокнам) называют ортодромным, направление же обратное физиологическому движению импульсов называют антидромным (от мышцы к спинному мозгу по двигательным волокнам и от спинного мозга к рецепторам по чувствительным волокнам). Терминали аксона – это разветвленные утолщенные окончания дистальной части аксона, формирующие синапс.

По форме различают 3 типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные. Два типа нейронов принимают участие в формировании сегментарной дуги периферической нервной системы: периферический двигательный нейрон (мультиполярный) и чувствительный нейрон ганглия заднего корешка спинного мозга (псевдоуниполярный) (рис. 7).

Рис. 7. Типы нейронов, формирующие периферические нервы

(По S. Ramon y Cajal, 1933. Адаптировано).

А – псевдоуниполярный нейрон межпозвоночного ганглия,

В – биполярный нейрон сетчатки,

С – мультиполярный спинальный мотонейрон.

Особенности единственного отростка-аксона псевдоуниполярного нейрона, расположенного в межпозвоночном чувствительном ганглии, таковы, что он делится на аксон, идущий к спинному мозгу, и второй аксон, который направляется к периферическим образованиям – коже, суставам и мышцам (рис. 7 А). В связи с этим терминологически оправдано говорить об определении СПИ по чувствительному аксону (а не дендриту) на участке от рецепторов до тела униполярного нейрона. Аксон не имеет рибосом, поэтому синтез белков в соме нейрона обеспечивает потребности аксона путем аксонального транспорта. Повреждения аксона, препятствующие аксональному, транспорту приводят к дегенерации аксона. Вследствие нарушения аксонального транспорта, которое сказывается на функциональном состоянии мышечного волокна через 10-14 дней после поражения аксона, возникает денервационное состояние мышцы. Игольчатая ЭМГ в этот период выявляет потенциалы денервации: потенциалы фибрилляций и положительные острые волны; нейрография – снижение либо отсутствие возбудимости периферических нервов.

Аксон покрыт Шванновскими клетками, которые, вырабатывая миелин, спирально окружают аксон дупликатурой мембраны. По длиннику аксона расположено множество Шванновских клеток, которые покрывают его прерывисто в виде муфт длиной до 1-1.5 мм. Перерывы миелиновой оболочки называют перехватами Ранвье. Чем больше диаметр аксона, тем толще миелиновая оболочка и тем больше расстояние между перехватами Ранвье (интернодальными промежутками).

Тело периферического мотонейрона расположено в передних рогах спинного мозга, т.е. в центральной нервной системе, к которой относится и спинной мозг. Отросток мотонейрона – аксон находится вне спинного мозга и относится к периферической нервной системе. В этой связи в зависимости от локализации поражения периферического мотонейрона можно говорить о центральных или периферических нарушениях. Эти особенности локализации периферического мотонейрона часто рождают терминологическое непонимание клиницистами заключений нейрофизиологов. Неврологи, говоря о поражении мотонейронов, подразумевают тела нервных клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга, нейрофизиологи включают в понятие мотонейрона не только тело, но и его аксон. Употребляемый в последнее время термин нейронопатия обозначает поражение тела мотонейрона, а термин нейропатия, или невропатия – поражение аксона мотонейрона. Отросток нейрона аксон, в широком понимании слова, включает осевой цилиндр и миелиновую оболочку. Однако используемый термин аксонопатия подразумевает поражение только осевого цилиндра, а поражение миелиновой оболочки обозначают термином миелинопатия.

Одна из функций нейрона – проведение импульсов – основана на электрических свойствах возбудимости и проводимости, которые присущи всем электровозбудимым тканям: нервной, мышечной и железистой. Мембрана нейрона имеет электрический заряд с отрицательным потенциалом на внутренней поверхности и положительным на наружной поверхности. Активно поддерживаемый клеткой потенциал представляет собой потенциал покоя и составляет от -50 до -90 мВ. Потенциал покоя формируется за счет активного перераспределения ионов натрия и калия внутри и снаружи клетки. В цитоплазме клетки содержится в 30-50 раз больше ионов калия по сравнению с внеклеточной жидкостью, в 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Раздражение мембраны электрическими, химическими, механическими стимулами приводит к изменению концентраций ионов: значительно повышается проницаемость мембраны для прохождения ионов натрия внутрь клетки и повышается (в меньшей степени) проницаемость мембраны для потока ионов калия в обратном направлении. Этот процесс сопровождается деполяризацией мембраны и формированием потенциала действия, который распространяется по всей клетке (рис. 8).

Рис. 8. Потенциал покоя и формирование потенциала действия

(По П.Г. Костюку, 1977).

Развитие потенциала действия происходит по принципу «все или ничего». Плавное изменение потенциала покоя в сторону его снижения может достигнуть критического уровня деполяризации (40 мВ), после которого формируется потенциал действия. В период деполяризации мембрана становится нечувствительной к раздражениям, так как находится в стадии абсолютной рефрактерности. Восстановление трансмембранного потенциала осуществляется активно с помощью калий-натриевого насоса, который с помощью энергии АТФ восстанавливает исходное ионное соотношение. Гиперполяризация мембраны делает ее менее чувствительной к раздражению (труднее достичь критический уровень деполяризации). Два состояния клетки с пониженной чувствительностью к раздражениям – гиперполяризация и деполяризация мембраны – требуют проведения дифференциальной диагностики в клинике при проведении мероприятий, связанных с развитием токсического мионеврального блока.

Распространение возбуждения по аксону осуществляется сальтаторно, т.е. скачкообразно – от одного перехвата Ранвье к другому – благодаря миелиновым «муфтам». Возникший потенциал действия в мембране аксона за счет ее деполяризации приводит при отсутствии миелиновой оболочки к постепенной (градуальной) деполяризации соседнего участка мембраны. Деполяризованный соседний участок мембраны в состоянии привести к деполяризации следующий участок мембраны только в направлении от источника первоначального раздражения. Предварительно деполяризованный участок не в состоянии повторно быть деполяризованным (активным), так как находится в стадии абсолютной рефрактерности. Таким образом, возбуждение распространяется в одном направлении (рис. 9).

Рис. 9. Градуальное пассивное распространение потенциала в 2-х направлениях по немиелинизируемому нервному волокну (По J. Koester, 1991).

1 – местное распространение тока вперед от деполяризованного участка (2),

2 – активная деполяризация мембраны нерва при воздействии раздражения,

3 – местное распространение тока назад от деполяризованного участка (2).

Однако такой тип распространения возбуждения достаточно медленный и энергетически не выгодный. Сальтаторный тип распространения возбуждения по миелинизированным волокнам намного быстрее за счет того, что деполяризация мембраны аксона возникает только в перехватах Ранвье – скачкообразно (рис. 10). На распространение импульса между перехватами Ранвье затрачивается до 0.07 мс.

Рис. 10. Сальтаторное распространение импульса по миелинизированному

нервному волокну. (По J.Kimura, 1989)

А – аксон нерва,

М – миелиновая оболочка,

1 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока вперед к ближайшему перехвату Ранвье от деполяризованного участка (2),

2 –деполяризация мембраны аксона в зоне перехвата Ранвье при воздействии раздражения,

3 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока назад к предшествующему перехвату Ранвье от деполяризованного участка (2).