Надсегментарная и спинальная регуляция работы двигательной единицы

Активность ДЕ инициируется произвольной командой, которая поступает с моторных зон прецентральной извилины, где находится центральный мотонейрон. Возникший в центральном мотонейроне сигнал по аксону достигает периферического мотонейрона, расположенного в передних рогах спинного мозга. Центральный мотонейрон полушария мозга связан с периферическим мотонейроном противоположной стороны спинного мозга за счет перекреста пирамидных путей в стволе головного мозга. Возбуждение периферического мотонейрона приводит к активации ДЕ. Произвольная активация мышц, таким образом, осуществляется через двухнейронный кортико-мускулярный путь, образованный центральным и периферическим мотонейронами. Аксон центрального нейрона формирует кортикоспинальный тракт, а периферического нейрона - двигательную часть сегментарной дуги. Импульсная произвольная активность достигает передних рогов спинного мозга и активирует уже подготовленную к произвольному движению мышцу. Преднастройка мышцы к произвольному движению осуществляется активацией спинального мотонейронного пула экстрапирамидной системой по вестибулоспинальному, ретикулоспинальному и руброспинальному трактам. Регуляторные влияния на спинальный мотонейронный пул со стороны экстрапирамидной системы позволяют распределить тонические влияния на мышцы, участвующие в движении таким образом, чтобы пусковые специфические сигналы по кортикоспинальному тракту осуществляли плавное скоординированное целенаправленное движение.

В передних рогах спинного мозга мотонейроны расположены не хаотично, а сгруппированы в группы (пулы). Это позволяет избирательно активировать группу мышц сгибателей и тормозить мотонейронный пул разгибателей для совершения сгибательного движения. Такое упорядоченное взаимодействие мышц-агонистов (участвующих в направленном движении) и мышц-антагонистов (противодействующих движению агонистов) позволяет совершить заданное произвольное движение (рис. 2).

Рис. 2. Механизм реципрокного взаимодействия мышц при растяжении (А) и

активном сокращении (В) (По J.Gordon, C.Ghez, 1991).

Взаимоотношения мышц-агонистов и антагонистов называют реципрокными отношениями мышц. В норме активация мышц антагонистов составляет до 15-20% от активности агонистов. При надсегментарных поражениях (двигательных проводников спинного и головного мозга) реципрокные отношения нарушаются, и движения часто затруднены за счет одновременного включения антагонистических мышц.

Кроме периферических мотонейронов в передних рогах спинного мозга располагаются интернейроны, которые опосредуют взаимодействие между нейронами как на уровне сегмента, так и межсегментарно. Сегментарные связи нейронов служат основой для сегментарных рефлексов (сухожильные рефлексы), на основе межсегментарных связей организованы спинальные рефлексы (сгибательные рефлексы отдергивания, чесательный, шаговый рефлексы). Межсегментарные спинальные рефлексы в норме заторможены надсегментарными влияниями и выявляются только при центральных парезах и параличах.

В сером веществе спинного мозга интернейроны распределены в определенном порядке (пластины Рекседа) в зависимости от выполняемой ими функции и в зависимости от связи с конкретными супрасегментарными нисходящими влияниями (кортикоспинальный, руброспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный тракты и др.). Часть интернейронов выполняют тормозную функцию. Варианты тормозного действия мотонейронов приведены на рис. 3.

1 - прямое торможение

2 - возвратное торможение через клетку Реншоу

3 - пресинаптическое торможение.

Рис. 3. Варианты тормозного действия мотонейронов

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

Прямое торможение лежит в основе реципрокного торможения. Возвратное торможение через клетку Реншоу используется для защитного ограничения развиваемого мышечного усилия. Пресинаптическое торможение выполняет функцию тонкой регуляции функционального состояния мотонейронных пулов для совершения сложных точных движений. Тормозные нейроны выполняют также функцию создания подпороговой (субактивной) каймы мотонейронных пулов для минимизации затрат на активацию мотонейронов при выполнении движений. При центральных парезах и параличах снижается тормозное регулирующее влияние на сегментарный аппарат, подпороговая кайма уменьшается, повышается число активных мотонейронов, что ведет к повышению рефлексов, появлению патологических сегментарных и межсегментарных рефлексов. В этих случаях поверхностная ЭМГ характеризуется нарушением реципрокных отношений мышц, повышением коэффициентов синергии и адекватности; метод Н-рефлекса показывает повышение уровня сегментарной возбудимости.