Двигательная единица

Регистрация и анализ биоэлектрической активности мышц возможны только на основе знаний и представлений об анатомической и функциональной организации работы мышц. Какие элементы мышцы являются генераторами электрических сигналов? Как организована их активация во времени и пространстве? Как элементы мышцы связаны с двигательными нейронами (мотонейронами) спинного мозга? Что является пусковым механизмом мышечной активности? Эти и другие вопросы возникают при первом знакомстве с ЭНМГ, различными электромиографическими сигналами.

Элементарной анатомической единицей мышцы является мышечное волокно, или мышечная клетка. В норме при активации мышцы (произвольной и непроизвольной) мышечные волокна активируются группами. Активировать одиночную мышечную клетку произвольно или при стимуляции нервных волокон не удается. Активация мышечных волокон группами обусловлена анатомо-функциональной связью каждого мотонейрона с несколькими мышечными волокнами. Такое объединение мотонейрона и группы мышечных клеток носит название двигательной единицы (ДЕ) и является анатомо-функциональной единицей нейромоторного аппарата. На рисунке 1 представлено схематичное изображение моторной единицы.

Рис. 1. Схема двигательной единицы мышцы

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

А, Б, В – мотонейроны передних рогов спинного мозга,

1, 2, 3, 4, 5 – мышечные волокна и соответствующие им потенциалы,

I – потенциалы отдельных мышечных волокон,

II – суммарный потенциал условной двигательной единицы.

Каждый мотонейрон связан с мышечными волокнами таким образом, что территория двигательной единицы в пространстве не изолируется от соседних ДЕ, а находится в одном объеме с ними. Такой принцип расположения ДЕ в мышце, когда в любой точке объема мышцы находятся мышечные волокна нескольких ДЕ, позволяет мышце сокращаться плавно, а не рывками, что было бы при разграничении разных ДЕ друг от друга в пространстве. ДЕ содержат разное количество мышечных волокон: от 10-20 в мелких мышцах, выполняющих точные и тонкие движения, до нескольких сот в крупных мышцах, выполняющих грубые движения и несущие антигравитационную нагрузку. К первой группе мышц можно отнести наружные мышцы глаза, ко второй мышцы бедра. Количество мышечных волокон, входящих в ДЕ, называют иннервационным числом.

По функциональным свойствам ДЕ бывают медленными и быстрыми. Медленные двигательные единицы иннервируются малыми альфа-мотонейронами, являются низкопороговыми, неутомляемыми, так как участвуют в тонических медленных движениях, обеспечивая антигравитационную функцию (поддержание позы). Быстрые ДЕ иннервируются большими альфа-мотонейронами, являются высокопороговыми, быстро утомляются, участвуют в быстрых (фазических) движениях. Во всех мышцах представлены как медленные, так и быстрые ДЕ, однако, в мышцах туловища, проксимальных отделов конечностей и камбаловидной мышце, участвующих в антигравитационной функции, преобладают медленные ДЕ, а в мышцах дистальных отделов конечностей, участвующих в выполнении точных произвольных движений, – быстрые ДЕ. Знание этих свойств ДЕ мышц важны при оценке работы мышцы в различных режимах произвольного напряжения. Игольчатая ЭМГ, которая производит оценку параметров одиночных двигательных единиц при минимальных усилиях, позволяет оценить в основном низкопороговые медленные ДЕ. Высокопороговые двигательные единицы, участвующие в фазических произвольных движениях, доступны для анализа только при максимальном произвольном усилии методом оценки интерференционного паттерна и анализа ПДЕ декомпозиционным методом. В исследовании уровня сегментарной возбудимости мотонейронов спинного мозга с помощью методики Н-рефлекса оценивают показатель возбудимости двух мышц голени: камбаловидной и икроножной. Камбаловидная является тонической мышцей, содержит больше медленных ДЕ, менее кортиколизована и отражает в большей степени регуляторные влияния со стороны спинного мозга. Икроножная мышца является фазической, больше содержит быстрых ДЕ, более кортиколизована и отражает регуляторные влияния со стороны головного мозга.

Двигательные единицы работают по принципу «все или ничего», т.е. либо они активируются и производят строго дозированное усилие, либо активирующие влияния недостаточны и ДЕ остается неактивной. Регуляция интенсивности усилия, производимое ДЕ, определяется частотой их разрядов, которая в среднем составляет 8-15 импульсов в секунду (имп/с) с колебанием от 5 до нескольких десятков имп/с. Исследование методом игольчатой ЭМГ позволяет определять частоту разрядов ДЕ и тем самым судить о возможном наличии повышенной частоты импульсации при дозированном мышечном усилии, что имеет место в случае снижения числа функционирующих двигательных единиц (за счет гибели ДЕ).