Соматосенсорная система в таламусе и коре

Среди сенсорных центров служащих анатомическим субстратом со­знательного восприятия, главными являются те, которые расположены в таламусе и кope Они сгруппированы функционально в таламо-корти-кальную систему. [ Лемнисковая система имеет здесь особенно четкую соматотопическую организацию, так что мы можем говорить о проеци­ровании или отображении периферии тела на таламус и кору. Неспеци­фическая система не обнаруживает такой точной соматотопической организации.

Таламус общий вид и подразделения. На рис. 2-13 представлен схе­матический, упрощенный вид таламуса правой половины мозга. Функ­ционально его можно подразделить на следующие группы ядер: 1) спе­цифические ядра сенсорных систем кожи, глаза и уха (красные); 2) неспецифические ядра (темно-серые); 3) моторные ядра (светло­серые); 4) ассоциативные ядра (белые).

Каждое из специфических ядер (красных) получает сигналы с перифе­рии, которая хорошо определена анатомически и функционально. Там также выделяются прямые аксонные пути, идущие в кору и назад из коры. Специфические ядра зрительной и слуховой систем (соответствен­но латеральное и медиальное коленчатые тела, ЛКТ и МКТ, красные на рис. 2-13, А) рассматриваются в гл. 4 и 5. Специфическим ядром сома-тосенсорной системы является вентробазальное ядро. Его функцио­нальные свойства обсуждаются ниже.

Неспецифические ядра таламуса, большинство которых занимает ме­диальное положение, включают (среди прочих) центральное латераль­ное и центральное медиальное ядра, обозначенные на рис. 2-13, А тем­но-серым; функционально,, они связаны с ретикулярной формацией ствола мозга (см. разд. 2.4).f Подобно ретикулярной формации, они по-

Рис. 2-13. А. Функциональные подразделения таламуса (схема). На схеме пока­зан правый таламус; разрезы в двух местах представляют его внутреннее строе­ние; показаны четыре группы ядер: специфические (красные), неспецифические (темно-серые), двигательные (светло-серые) и ассоциативные (белые). Микроэлек-трод, и дсцидлвг-раф--еимволизируют отведение потенциалов от одиночньпГнёй"-ронов вентробазального ядра. Ь. Участок длиной около 2 мм по ходу микро­электрода через правое вентробазальное ядро кошки; показаны положения десяти нейронов, рецептивные поля которых обозначены на коже животного. (Poggio, Mountcastle, Bull. Johns Hopk. Hosp, 106, 266, 1960.)

лучают входные сигналы от всех сенсорных модальностей. Волокна, во­сходящие из спинного мозга, проходят преимущественно через передне-боковой пучок. Имеются эфферентные связи со многими областями коры, с гипоталамусом и лимбической системой. Неспецифические ядра таламуса являются, так._сказать, последующими станциями распределе­ния афферентной информации, конвергирующей на ретикулярную фор­мацию (рис. 2-7,Б и 2-12,Б)..

Рис. 2-14. Первичные сенсорные проекционные зоны коры. А. Внешний вид ле­вого полушария. Б. Вид правого полушария со стороны срединной плоскости мозга. В. Фронтальное сечение левого полушария на уровне постцентральной извилины. Темно-красным показаны соматосенсорные проекционные зоны SI и SII, розовым-первичные проекционные зоны зрительной и слуховой систем. Кроме того, показано положение моторной коры (темно-серым), ассоциативных областей (белым) и кортикальных частей лимбической системы (светло-серым).

Здесь мы лишь кратко упомянем ядра моторной системы -вентролатеральное_ядро, (светло-серое на рис. 2-13, А) и ассоциативные ядра (на­пример, пульвинар, изображенный белым); последние интегрируют ин­формацию от нескольких органов чувств в сотрудничестве с различными зонами коры (сенсорными полями коры и ассоциативной корой).

Специфическое таламическое ядро соматосенсбрной системы. Из-за своего анатомического положения эта структура называется вентроба-зальным ядром (ВБ) или вентробазальным комплексом. Здесь оканчи­ваются медиальная петля и неоспинно-таламический тракт, равно как и волокна соответствующих трактов из зоны тройничного нерва. Вен-тробазальное ядро-вторая ступень синаптического переключения лем-нисковой системы. Характерные свойства нейронов ВБ будут обсу­ждаться ниже. Это типичные лемнисковые нейроны, так что почти во всех отношениях их реакции противоположны по свойствам реакциям экстралемнисковых нейронов (см. разд. 2.4).

При микроэлектродном отведении из ВБ чаще всего попадаются нейроны, которые разряжаются в ответ на механическую стимуляцию кожи. Траектория прохождения электрода через правое ВБ, показанная на рис. 2-13, А, приведена с увеличением на рис. 2-13, Б. Каждая точка н,а_этой траектории показывает положение в ядре одного нейрона, ко­торый реагировал на стимуляцию отмеченного участка кожи. Наиболее важные результаты этого эксперимента следующие. 1. Каждый нейрон может быть активирован только стимуляцией некоторой области левой передней лапы экспериментального животного (кошка); это рецептивное поле нейрона. 2. Рецептивные поля ВБ в среднем тем меньше, чем бли­же они располагаются к опорным подушечкам лапы. Это одна из ней­рофизиологических предпосылок высокого пространственного разреше­ния, необходимого для тактильного исследования с помощью передних лап. 3. Соседние участки тела проецируются в соседние области ВБ. Та­кая соматотопическая организация еще более сильно выражена в после­дующей проекции на область SI коры больших полушарий. 4. Каждый нейрон возбуждается только одним типом рецепторов-например, мед­ленно адаптирующимися рецепторами давления или рецепторами кожных волосяных фолликулов (см. гл. 3). 5. Интенсивность перифери­ческого стимула кодируется средней частотой разряда нейрона, как это делается и в рецепторах (см. разд. 2.1).

Нейроны специфических таламических ядер глаза и уха (ЛКТ и МКТ) имеют аналогичные свойства.

Соматосенсорные проекционные зоны коры. Вентробазальное ядро (ВБ) таламуса связано восходящими и нисходящими аксонами с двумя областями коры, называемыми SI и SII (буква S ставится для обозначе­ния сомашсёншрноыи, рис\ 2^14). SI располагается в постцентральной извилине, непосредственно за центральной бороздой-глубоким проги­бом, проходящим через головной мозг. SII находится у человека на верхней стенке латеральной борозды, разделяющей теменную и височ­ную доли.

Между периферией тела и контралатеральной областью SI имеются отчетливые соматотошческие взаимоотношения, проявления которых уже заметны и на более ниУКИХ уротпкпг=тт лемнисковых трактах и ядрах, и особенно в вентробазальном ядре таламуса (см. рис. 2-13, Б). На рис. 2-15 показано, как представлена на SI поверхность человеческо­го тела; это схематический рисунок, основанный на результатах элек­трической стимуляции коры у человека, находившегося в сознании. Гео­метрически искаженную проекцию поверхности тела на нейронную систему SI называют иногда «соматосенсорным гомункулусом». Эта j афферентная проекция напоминаеттшрту эфферентных связей моторной коры с мышцами.

Из рис. 2-15 ясно, что области коры, связанные с лицом и рукой, каждая в отдельности имеет примерно такую же величину, как проек­ционные области туловища и ноги взятые вместе. Это обще£_гхравил©4» органы с особенно высокой плотностью, рецепторов, такие, как пальцы,-й~гуоы7и проецируются соответственно на" самые "большие популяпии

Рис. 2-15. Соматотопическая организация зоны SI. Символически представлен­ное отображение поверхности человеческого тела на постцентральную извилину, выявляющееся при локальном раздражении коры во время нейрохирургических операций (Penfield W., Rasmussen Т., 1950.)

нейронов SI. Следствия этого, касающиеся восприятия, будут обсу­ждаться ниже.

Как у животных, так и у человека соматотопическое отображение пе­риферии тела на сенсорной коре можно изучать путем стимуляции пе­риферии и регистрации в коре больших полушарий возникающих при этом вызванных потенциалов; латентные периоды между стимулами и вызванными потенциалами дают указание на число переключений в цепи. Таким способом были построены «карты» соматосенсорных

Проекционных ЗОН ДЛЯ МНОГИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ. У высших приматов проекция SI похожа на-соответствующую проекцию у человека, пока­занную на рис. 2-15. У кошки и крысы непропорционально большое представительство имеют области рта и носа (в особенности так­тильные вибриссы), тогда как передние конечности занимают относи-

тельно малую площадь по сравнению с тем, что характерно для приматов.

В SII также выделяется coмaтoтoпичecкaя организация, хотя и хуже выраженная, чем в SI особенностью S11 является то, что обе половины тела представлены в каждом полушарии, т.е. проекции являются

билатеральными.

Регистрация вызванных потенциалов может быть также использова­на для составления карт первичных проекционных зон в зрительной и слуховой системах. Сетчатка проецируется в ограниченную область затылочной доли, а рецепторы внутреннего уха имеют проекционные поля в височных долях. И те и другие показаны на рис. 2-14 (см. также рис. 4-32 и 5-16). Здесь также имеется поточечное представление перифе­рической сенсорной поверхности на поверхность коры.

Переработка информации нейронами соматосенсорной коры.У нейро­нов, располагающихся прямо один над другим в 6 слоях S1. Рецеп­тивные поля сильно перекрываются, тогда как у нейронов, лежащих ря­дом по горизонтали» они обычно четко различаются. Этот факт привел к заключению, что кора построена из функциональных единиц, представляющих-собой нейронные колонки, ориентированные перпенди­кулярно поверхности, причем каждая колонка имеет диаметр 0,7-0; 5 ммПри этом на нейроны каждой колонки могут влиять только рецепторы одного типа, т. е. колонки специализированы не только в от­ношении локализации, но и в отношении типа рецептогюв^Рднако в ко­ре пока еще точно не установлено существование колонок, которые бы обрабатывали исключительно температурные стимулы, и специфических ноцицептивных нейронов в кортикальных проекционных полях пока еще тоже не обнаружено.

Теоретически каждая колонка коры благодаря большому числу со­держащихся в ней нейронов (до 10⁵) обладает значительными потенция­ми в смысле обработки информации с периферии. Было выдвинуто предположение, что колонки функционируют (на основе разнообразных возбуждающих и тормозных взаимодействий между нейронами) по ие­рархическому принципу; в этом процессе в результате соответствующих связей и операций разные свойства периферических стимулов кодируют­ся разными нейронами. К этой функции ансамблей 'корковых "нейронов применяется термин выделение признаков. примеры, даны в разд. 4.3 для случая зрительной коры. После такой обработки информация направляется в другие области коры-например в моторную кору (прецёнтральная извилина) или в ассоциативные зоны.

Специфическая таламо-кортикальная система и сознательное восприя­тие. У человека и других приматов рука и область рта представлены в SI в особо крупном масштабе (рис. 2.15). Вместе с тем это именно те участки кожи, которые выделяются по своим тактильным способно­стям; пороги пространственного разрешения двух точек в этих областях особенно низки (см. рис. 3-3). Кортикальные проекции кожи, равно как и других органов чувств, принимают участие в процессе различительно-

го, сознательного восприятия. В подтверждение этого свидетельствует целый ряд фактов, два из которых мы здесь опишем.

При хирургической операции на мозге, производимой под местной анестезией, больной способен сообщить о характере ощущений, возни­кающих при раздражении коры тонкими электродами. Например, если раздражению подвергается область кисти в зоне SI, больной ощущает прикосновение к кисти. Соматотопическая организация, представленная на рис. 2-15, была установлена именно таким способом. Значит, путем прямой стимуляции сенсорной коры можно вызвать сознательное ощу­щение, не активируя афферентные пути, включающие периферические нервы, спинной мозг и специфические ядра таламуса. Аналогичным образом стимуляция проекционных зон глаза производит ощущение вспышки света. Однако ощущение боли получить путем стимуляции коры не удается.

Экспериментальное удаление ограниченного участка SI у обезьян вы­зывает выпадение чувствительности в соответствующем перифериче­ском участке. В одном опыте животное перед операцией научили отли­чать куб от шара на ощупь, не глядя на предмет. После удаления соответствующей руке сенсорной области коры эта способность оказа­лась утраченной ,и восстановить ее не удалось.

Аналогичные наблюдения были сделаны и на людях с повреждения-/ ми отдельных участков SI (например, в результате огнестрельного ране­ния или опухоли). Тактильные стимулы еще воспринимаются, но спо­собность локализовать их нарушена; ощущения прикосновения имеют смутный, неопределенный характер. Боль чувствуется, но локализация болевых стимулов менее точна. Таким образом, интактность SI являет­ся предпосылкой пространственно организованного сознательного во­сприятия.

Электрическая стимуляция SIIу человека также вызывает ощущения, которые кажутся связанными с соответствующими участками перифе­рии. Однако удаление только участков SII не вызывает отмеченных вы­ше сенсорных выпадений. Роль SIIв сенсорном восприятии остается по­ка не выясненной.

Ассоциативные зоны коры.Все сенсорные проекционные зоны вместе с моторной корой занимают менее._ 20% поверхности коры (см. рис. 2-14). Оставшиеся области называются ассоциативными зонами. С_ первичными проекционными зонами их соединяют мощные тракты нервных волокон; обычно каждая ассоциативная область связана таким образом с несколькими проекционными зонами.

Термин «ассоциативная зона» происходит от функции, приписывае­мой этим участкам; полагают, что здесь осуществляются процессы ас­социации разнообразной, но специфической информации от органов чувств и формируются более сложные элементы сознания. В теменной ассоциативной области, расположенной между соматосенсорной и зри­тельной проекционными зонами, предположительно возникают наши субъективные представления об окружающем пространстве и нашем со-

бственном теле («образ тела»). Предполагается, что критическим мо­ментом в формировании этих представлений является процесс научения в ходе развития в раннем детстве, во время которого оценивается и со­поставляется соматосенсорная, проприоцептивная и зрительная инфор­мация.

Гипотезы о функции ассоциативных полей у человека сформирова­лись главным образом на основании наблюдения неврологических на­рушений, возникающих в результате повреждения коры в ограниченных участках. Примером нарушения вследствие повреждения теменной ассо­циативной области является зрительная агнозия.. У больного с таким синдромом зрение сохраняется в том смысле, что он может обходить препятствия или подходить к предметам и хватать их. Но он не может определять значение предметов. Когда больного, страдающего зритель­ной агнозией, просят назвать какую-нибудь вещь, на которую он смо­трит, он не может этого сделать, но, взяв ее в руки, узнает ее с по­мощью осязания.

Относительная площадь, занимаемая ассоциативными зонами у при­матов, и особенно у человека, намного больше, чем у других млекопи­тающих. Специфически человеческие ассоциативцый._ойдасци_а располо­женные в височной и лобной долях, Принимают участие в восприятии смысла речи и в формировании речи (речевые центры). Ассоциативным зонам посвящено очень мало нейрофизиологических исследований.

Экстралемнисковая система и сознательное восприятие.Возбуждение сенсорной коры-необходимое, но не достаточное условие появления со­знательного восприятия. Многие клинические наблюдения и результаты экспериментов на животных свидетельствуют в пользу этого утвержде­ния. Например, даже в условиях наркоза или глубокого сна можно вы­звать первичные корковые потенциалы, но это не приведет к сознатель­ному восприятию. Кроме того, повреждения верхней части ствола мозга, включающей ретикулярную формацию, приводят к стойкой по­тере сознания; электрическая стимуляция этой области у эксперимен­тальных животных вызывает пробуждение, настораживание и переклю­чение внимания. Два последних изменения поведения объединяют под названием «активация» (arousal). На основе этих и многих аналогичных данных возникло представление о том, что постоянный возбуждающий приток из ретикулярной формации в кору участвует в определении со­стояния сознания в диапазоне от глубокого сна через дремотное состоя­ние до активного Водрстаования; появился термин «восходящая ретику­лярная активирующая система».

Как схематически показано на рис. 2-16, сознательное восприятие, скажем, тактильного стимула, требует наличия двух входов в неокор-текс-специфической проекции по лёмнисковому пути (через вентробазальное ядро таламуса) И активациипосредством неспецифической си­стемы ретикулярной формации (через неспецифические ядра таламуса). Лемнисковая система обеспечивает информацию об объекте восприятия (например, его положении, размере и времени действия), этот вклад

Рис. J--16. Взаимодействие специфической и неспецифической систем (очень упрощенная схема) в случае трех категорий поведения: сознательного восприя­тия, двигательного поведения и автономных реакций.

в сознательное восприятие обозначен на рис. 2-16 термином «различе­ние». Вместе с тем неспецифическая активация, в которую могут внести вклад все сенсорные каналы, определяет уровень бодрствования как ус­ловие восприятия.

Но мы знаем из личного опыта (интроспекции), что каждое восприя­тие имеет еще один аспект-эмоциональный, или, как его обычно назы­вают, чувственный: наше отношение к объекту восприятия. Эта размер­ность восприятия приписывается лимбической системе. Например, путем электрического раздражения области лимбической системы мож­но вызвать у кошки ярость и агрессивное поведение. Лимбическая си­стема состоит из ряда подкорковых областей, грубо говоря распола­гающихся кольцом вокруг диэнцефалона.

Такая интерпретация ее функции предполагает, что лимбическая си­стема вносит вклад в эмоциональное содержание восприятия. Как схема­тически показано на рис. 2-16, соматосенсорные входные сигналы по­ступают в лимбическую систему преимущественно по неспецифическо­му (экстралемнисковому) пути.

Лимбическая система имеет тесные реципрокные взаимоотношения с гипоталамусом - верховным управляющим центром для многих регу-ляторных цепей в автономной нервной системе (например, цепей регу­ляции сердечно-сосудистой активности и температуры тела) и эндокрин­ной системе (например, цепи регуляции водного баланса). Возможность того, что сенсорные стимулы действуют на эффекторы автономных систем через гипоталамус, также учтены на схеме (рис. 2-16).

До сих пор, используя рис. 2-16, мы обсуждали только взаимодей- I ствия специфической и неспецифической систем. На том же рисунке i сильно упрощенно показаны взаимоотношения между тремя типами по-веденческих реакций на внешние стимулы. Это-сознательное восприя- ' тие, моторное поведение и бессознательные автоматические реакции тела.

Сознательное восприятие и двигательное поведение имеют по край­ней мере две размерности, которые в каждом случае могут быть припи­саны соответственно неокортексу и лимбической системе. Для случая восприятия мы уже обсуждали эти размерности - различение и эмоции. В двигательном поведении мы имеем, с одной стороны, когнитивные факторы (неокортикальные); они определяются конкретными сигналами от органов чувств. Вторая размерность в данном случае - это мотивация (drives); считается, что здесь участвует лимбическая система. Двига­тельные акты можно грубо подразделить на категории «приближение» и «избегание» в соответствии с тем, какая имеется тенденция-прибли­жаться или удаляться.

Автономные реакции тела в значительной степени бессознательны. Их интенсивность, оцениваемая, например, по изменению кровяного давления или электрического сопротивления кожи, связана с интенсив­ностью эмоционального компонента восприятия. Сила мотивации дви- I гательного поведения также коррелирует с интенсивностью эмоций. «Общим знаменателем» здесь является возбуждение лимбической | системы. .

Графическое обобщение, представленное на рис. 2-16, следует рас- | сматривать как попытку изобразить то, что мы знаем о центральных

частях сенсорных систем, в виде наглядной схемы. Она обеспечивает чи­тателю самую предварительную ориентацию в многочисленных сложных данных.

В 2. 16. Термин «соматосенсорная проекция» означает, что

а) тело нейрона посылает отростки в определенных направле­ниях;

б) периферическая сенсорная поверхность поточечно отобра­жается на сенсорной коре;

в ) существует определенное представительство периферии на сенсорной коре;

г) нейроны соматосенсорной области коры SI связаны волокна­ми с нейронами ассоциативной коры. Верны несколько ответов.

В 2.17. Нейроны специфических ядер таламуса получают свои аффе­рентные сигналы

а) от органов чувств, по крайней мере через семь синапсов;

б) от нескольких органов чувств одновременно, по крайней мере
через три синапса;

в) от терморецепторов и болевых афферентов кожи через ядра
задних столбов;

г) от одного органа чувств в каждом случае, хотя бы через два синапса. В 2.18. Какое из следующих утверждений приложимо к человеку, у ко­торого разрушены области, соответствующие кисти и лицу в правой соматосенсорной коре SI?

а) Никакие объекты не могут быть распознаны на ощупь при исследовании правой рукой. V

б) Болевые раздражения левой руки ощущаются, но точность локализации снижена.

в) Отсутствует болевая чувствительность левой руки.

г) Благодаря билатеральной проекции в SII никаких заметных
нарушений не появляется.

В 2.19. Латеральное торможение в ЦНС ответственно за

v а) компенсацию пространственного распространения возбужде­ния, обусловленного дивергенцией; V б) уменьшение всех импульсов, вызываемых стимуляцией;

в) нейронный механизм усиления контраста;

г) подавление контралатеральных афферентных сенсорных
влияний.

Верны несколько ответов.