Сенсорные функции ЦНС. Общее рассмотрение

Периферические нервы, спинальные нервы, задние корешки и их зоны иннервации.Все рецепторы любой сенсорной системы (например, органа чувств или проприоцептивной системы) вместе взятые составляют пери­ферическую сенсорную поверхность, или просто-периферию. С перифе­рии информация передается в ЦНС в закодированной форме, в виде по­тенциалов действия, или нервных импульсов. Таким образом аффе­рентные нервные волокна выполняют функцию передачи информации. Пучки этих волокон направляются в ЦНС в составе периферических нервов (идущих от кожи, мышц, суставов и внутренних органов), ко­торые также содержат эфферентные нервные волокна. От всех частей тела, за исключением головы, периферические нервы идут к спинному мозгу, которого они достигают как спинальные нервы. В спинной мозг афферентные нервные волокна входят затем в составе задних корешков.

Если какой-нибудь кожный нерв в результате несчастного случая окажется перерезанным, обозначится относительно резко ограниченный участок кожи, в пределах которого стимулы больше не будут обнаружи­ваться. Та область кожи, где возникло такое нарушение,-это область иннервации перерезанного нерва или его ветви. Резкость границы обус­ловлена малой степенью перекрывания областей иннервации соседних нервов (рис. 2-5).

Другим результатом перерезки кожного нерва вдобавок к нечувстви­тельности будет то, что кожа в затронутой области станет сухой и жесткой-нарушится иннервация потовых желез симпатическими эф-ферентами, которые также идут в составе кожного нерва.

Афферентные волокна каждого заднего корешка передают информа­цию от определенной периферической зоны. Но эти зоны образуются не путем простого сложения областей иннервации периферических нервов. Между спинным мозгом и периферией нервные волокна перегруппи­ровываются в новые пучки, это касается главным образом сплетения во-

Рис. 2-5. Области иннервации кожных нервов и задних корешков (схема). Обла­сти иннервации ветвей кожного нерва имеют четкие границы и перекрываются незначительно. Из-за перераспределения пучков периферических волокон при формировании спинальных нервов области иннервации задних корешков опреде­лены менее четко и значительно перекрываются. Зоны перекрывания показаны красным.

локон, идущих от конечностей (например, плечевого сплетения на уров­не плечевого сустава). Смысл этой перегруппировки показан на рис. 2-5: каждый периферический нерв содержит волокна, расходящиеся по не­скольким соседним спинальным нервам, и наоборот, в каждом спиналь-ном нерве имеются волокна из разных периферических нервов. Благода­ря такой перестройке зона иннервации каждого спинального нерва или его заднего корешка оказывается менее резко очерченной, чем у перифе­рического нерва, и области иннервации соседних спинальных нервов су­щественно перекрываются (рис. 2-5). В то время как результатом пере­резки самого периферического нерва является четко ограниченная потеря чувствительности (рис. 2-5) в том органе, который он обслужи­вает (в коже, мышце или во внутреннем органе), перерезка заднего ко­решка или спинального нерва ослабляет иннервацию всех трех типов органов одновременно, приводя лишь к незначительной потере чувстви­тельности.

Сенсорная зона иннервации каждого спинального нерва в коже на­зывается дерматомом. Дерматомы распределены по поверхности тела в порядке, соответствующем порядку связанных с ними сегментов спин­ного мозга. Так, например, иннервация тазовой области обеспечивается сегментами спинного мозга, отстоящими от головного мозга дальше, чем те, которые иннервируют плечи. В соответствии с таким отображе-

/

Рис. 2-6. Упорядоченное расположение на поверхности тела областей, иннерви-руемых разными участками спинного мозга. Жирными линиями показаны гра­ницы крупных областей тела, связанных с четырьмя главными отделами спинно­го мозга и тройничной областью ствола головного мозга. Показано несколько дерматомов отдельных спинальных нервов.

нием поверхности тела на спинном мозге последний подразделяется на четыре основных отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 2-6). Примерные границы связанных с ними дерматомов показаны на рис. 2-6, который предназначен для того, чтобы облегчить читателю их запоминание.

Черепные нервы.Область головы обслуживают 12 пар нервов, входя­щих в собственно головной мозг на уровне ствола мозга и диэнцефало-на. Данные об этих нервах суммированы в табл. 2-1 с указанием их важ­нейших функций и органов, которые они иннервируют. Некоторые из черепных нервов исключительно сенсорные (I, II, VIII),тогда как другие имеют как сенсорные, так и моторные функции, а в некоторых случаях включают и эфферентные парасимпатические волокна. Нервы IX и

Таблица 2-1. Перечень основных черепных нервов с указанием их важнейших сенсорных и моторных функций

X содержат висцеральные афференты от рецепторов, которые дей­ствуют как датчики в контрольных цепях, регулирующих внутреннюю среду (например, в сердечно-сосудистой и дыхательной системах).

В составе тройничного нерва (V) идут афференты от лица и полости рта; он иннервирует кожу, а также зубы, слизистую оболочку рта и язык. Таким образом, функционально он принадлежит к соматосен-сорной системе. Тройничный нерв занимает особое место в том отно­шении, что его афференты работают у новорожденных, возбуждая пи­щевое поведение; это нерв, который обеспечивает младенцу первый опыт сенсорного познания окружающей среды.

Сенсорные системы кожи и внутренних органов вместе называются соматовисцералъной системой. К этой системе относятся афференты спинальных нервов и черепных нервов V, VII, IX и X.

Центральные переключения сенсорных путей. Войдя в спинной мозг через задние корешки, сигналы рецепторов перерабатываются на не­скольких уровнях ЦНС. Для соматосенсорной системы такие уровни показаны на рис. 2-7 (сравните с центральными зрительными путями рис. 4-32 и центральными слуховыми путями рис. 5-16). Связи между этими уровнями не следует рассматривать как улицы с односторонним движением: кроме восходящих потоков информации имеется несколько нисходящих, центрифугальных, потоков (не показаны на рис. 2-7), на­пример из коры больших полушарий в спинной мозг. Благодаря их

влиянию афферентный поток может модулироваться на всех уровнях (см. разд. 2.3).

при _изучении сенсорных систем-и особенно соматосенсорной-ока­залось полезным подразделять афферентные- центростремительные пути и соответствующие центральные отделы на филогенетически молодую специфическую систему и филогенетически старую неспецифическую си­стему. Здесь прилагательные «специфический» и «неспецифический» ха­рактеризуют ряд противоположных функциональных свойств, харак­терных для первой и второй систем. В качестве предварительного мы предлагаем следующее определение: термин «специфический» приме­няется к тем центральным нервным компонентам сенсорной системы, которые имеют только один анатомически и нейрофизиологически идентифицируемый главный вход от одной периферической сенсорной поверхности. К настоящему времени детально изучены специфические системы, связанные с механорецепторами кожи, рецепторами глаза и внутреннего уха. Напротив, в любой неспецифической системе аффе­рентные входы не так четко определены, система возбуждается сигнала­ми, сходящимися от всех сенсорных поверхностей (полимодальная, или полисенсорная, конвергенция).

Теперь мы возьмем для примера соматосенсорную систему, чтобы проиллюстрировать особенности анатомии двух указанных подсистем; функциональные детали будут обсуждаться в последующих разделах.

Анатомия специфической соматосенсорной системы. Специфическая часть соматосенсорной системы называется лемнисковой системой, по­скольку одним из ее важнейших трактов является медиальный лемниск (идущий от продолговатого_мозга_в_таламус). Лемнисковая система (рис. 2-7, А) состоит из путей, отчетливо различимых анатомически и нейрофизиологически; посредством этих путей кожные афференты спинальных нервов и тройничного нерва проецируются в две кортикальные зоны теменной доли-соответственно первую и вторую соматосенсорные области (SI и SII).

SI получает свой афферентный вход от кожи противоположной (кон-тралатеральной) стороны, тогда как в SII афференты приходят от обеих половин тела (билатерально). Восходящий путь (рис. 2-1, А) проходит главным образом через задний столб спинного мозга и его ядра в про­долговатом мозгу (первый синапс); далее он идет через медиальный лемниск к вентробазальным ядрам таламуса (второй синапс) и затем к областям SI и SII коры больших полушарий (третий синапс). По это­му пути сигналы передаются быстро, в оптимальном случае-всего с тремя синаптическими задержками. Характерной особенностью _этой системы является ее_соматотопическая организамия : здесь имеет—место упорядоченное отображение кожи периферической сенсорной поверхности, на всех «станциях» переключения. Мы можем также сказать, что кожа проецируется на все эти центры. Дальнейшие подробности этого проецирования будут обсуждаться ниже (см. разд. 2.4 и 2.5).

Рис. 2-7. А. Общая схема анатомической организации специфической части со-матосенсорной системы; показаны главные связи афферентов спинальных и тройничного нервов и проекционные поля коры. Б. Общая схема неспецифиче­ской соматосенсорной системы; показаны наиболее важные из известных связей и блоков переработки информации.

\

Лемнисковая система особенно высоко развита у приматов-обезьян, человекообразных обезьян и человека. Она является анатомической ос­новой осязания и всех сенсорных способностей (осознаваемых и неосоз­наваемых), которые включают определение пространственных параме­тров стимула.

Анатомия неспецифической системы.Эта соматосенсорная подсисте­ма называется также экстралемнисковой, или нелемнисковой, системой. Она менее четко определена анатомически (рис. 2-7, Б), чем лемнисковая система. Ее наиболее важными компонентами являются ретикулярная формация ствола мозга и определенные ядра в медиальном таламусе, называемые неспецифическими ядрами таламуса. Главные спинномоз­говые восходящие пути неспецифической системы-спинно-ретику­лярный и палеоспинно-таламический; оба они локализованы в передне-боковом пучке спинного мозга.

Экстралемнисковая система связана практически со всеми областями коры больших полушарий. Эти связи диффузны, т.е. не строго ограни­чены в пространстве и, кроме того, в них почти совсем или совсем от­сутствует соматотопическая организация. В добавление к этому имеют­ся связи с центрами автономной регуляции в стволе мозга и гипоталамусе, с лимбической системой и подкорковыми центрами мо­торной системы.

Полисенсорная конвергенция и малая степень выраженности сомато-топики являются характерной особенностью данной неспецифической системы; эти свойства резко отличают ее от специфических систем.

Если обратиться к поведению и восприятию, то среди функций. при­писываемых неспецифической системе, можно назвать следующие: эмоциональная окраска восприятия (удовольствие, отвращение), восприятие боли, контроль состояния сознания (сон, бодрствование), ориентировочные реакции (поворот в сторону новых стимулов). Нейрофункциональная организация неспецифической системы изучена очень слабо по сравнению с лемнисковой системой.

Подразделение на «лемнисковую» и «экстралемнисковую» подси­стемы не должно создавать у читателя ложного впечатления, что эти две подсистемы могут быть активированы независимо или что каждой из них могут быть приписаны четко различающиеся перцептуальные феномены. Напротив, разнообразные сенсорные стимулы, встречающие­ся в повседневной жизни, возбуждают обе системы, и взаимодействия этих двух подсистем многочисленны и разнотипны.

В 2.5. Перерезка кожного нерва на самой крайней периферии ведет к

а) исчезновению только температурной и болевой чувствитель­ности; и б) сухости кожи в соответствующей области иннервации из-за денервации потовых желез;

в) вялому параличу из-за рассечения эфферентных моторных аксонов;

г) прерыванию сигналов, идущих от высоко- и низкопороговых механорецепторов и терморецепторов. Верны несколько ответов

. В 2.6. Когда разрушается один из задних корешков, прерываются сле­дующие нервные волокна:

а) эфферентные моторные и симпатические волокна;

б) афферентные волокна от кожи, мышц, суставов и внутренних органов;

в) только афферентные волокна от кожи.

При повреждении спинального нерва прерываются:

г) только афферентные волокна;

'д) все афферентные и эфферентные волокна соответствующего

полусегмента; Верны несколько ответов.

В 2.7. Следующие утверждения применимы к понятию «дерматом»:

а) дерматом-это патологическое изменение кожи (жесткость, су­
хость), развивающееся при перерезке соответствующего нерва;

б) так называют зону снижения чувствительности, появляющую­
ся при перерезке кожного нерва;

в) он определяется как участок кожи, соответствующий зоне
перекрывания областей иннервации двух соседних спинальных
нервов;

г) это область иннервации кожных нервных волокон спинального нерва. В 2.8. Изобразите контуры ЦНС в продольном разрезе. Наметьте гра­ницы семи главных отделов ЦНС и назовите эти отделы.

В 2.9. Подразделение центральной части сенсорной системы на специ­фическую и неспецифическую подсистемы основывается на сле­дующих фактах:

а) в кору больших полушарий афферентный поток импульсов по­
ступает как по быстропроводящим и отчетливо выявляемым
путям, так и по медленнопроводящим и диффузно распреде­
ленным путям;

б) черепные нервы обеспечивают ясное, отчетливое (специфиче­
ское) восприятие, тогда как восприятие, определяемое спи-
нальными афферентами, смутное, неотчетливое (неспецифиче­
ское) ;

в) имеет место как сознательное (специфическое), так и бессозна­
тельное (неспецифическое) восприятие периферических стиму­
лов;

. г) в ЦНС имеются сенсорные области, в которые афференты приходят только от одной специфической сенсорной поверхно­сти, но есть и такие, которые могут возбуждаться неспецифи­чески от нескольких сенсорных поверхностей. Верны несколько ответов.