Преобразование стимулов в рецепторах

Адекватный стимул, классификация рецепторов.Рецептор-это спе­циализированная нервная клетка. Она сигнализирует в ЦНС о состоя­нии и (или) изменениях состояния среды, в которой находится. Те фак­торы окружающей среды и те их изменения, которые оказывают действие на рецепторы, называются стимулами. Стимулы-это вели­чины, которые можно измерять объективными методами, например де­формация кожи, температура и электромагнитное излучение (свет).

Физиологические исследования обнаружили, что каждый рецептор с особой готовностью реагирует на стимулы какого-то одного типа. Это свойство обычно называют специфичностью рецепторов; тот сти­мул, который является эффективным в каждом случае, иногда называют адекватным стимулом для данного рецептора. Для некоторых рецепто­ров адекватный стимул можно установить из повседневного опыта. Так, например, мы можем легко определить, что адекватным стимулом для рецепторов наших глаз является свет, тогда как тепловые или механиче­ские стимулы с помощью этих рецепторов мы в обычных условиях не обнаруживаем.

Следовательно, каждый рецептор способен передавать в ЦНС ин­формацию только об одном определенном аспекте или размерности окружающей среды. Это значит, что рецептор играет роль фильтра. В связи с этим представляется полезным классифицировать рецепторы на основе их адекватных стимулов. Рецепторы млекопитающих распа­даются на следующие" четыре группы: механо-, термо-, хемо-и фоторецепторы.

Внутри каждой из этих четырех групп мы можем усмотреть значи­тельную степень специализации. Например, есть различающиеся типы фоторецепторов, по-разному отвечающие на излучения с различными длинами

волн; эти рецепторы называют чувствительными к длине во

гас. г-1. схема электрофизиологических измерений, которые можно провести на рецепторе растяжения ракообразных. Во время стимуляции (изменение длины соответствующей мышцы на AL) микроэлектрод, введенный в тело клетки, ре­гистрирует рецепторный потенциал, который возникает в рецептивной зоне (на дендритах). Являясь генераторным потенциалом, он возбуждает распространяю­щиеся потенциалы действия в возбудимом аксоне.

лны или цветочувствительными. Терморецепторы можно подразделить на рецепторы тепла и холода в соответствии с тем, что их возбуждает -увеличение или уменьшение температуры. У механорецепторов также можно наблюдать специализацию к различным параметрам стимулов: в коже, например, одни рецепторы чувствительны к вибрации, другие-к давлению.

Рецепторный потенциал. Вследующих параграфах мы рассмотрим процессы в рецепторе (подвергаемом действию адекватного стимула), результатом которых является потенциал действия в афферентном во­локне. В качестве примера взят рецептор растяжения ракообразных-ме-ханорецептор, расположенный между определенными мышечными во­локнами животного; он чувствителен к растяжению (рис. 2-1).

Когда микроэлектрод проникает в рецепторную клетку, то потен­циал, который регистрируется исходно, как и во всех других нервных клетках, - это потенциал покоя (-80мВ на рис. 2-1). Под действием адекватной стимуляции - когда окружающая мышца растягивается мембранный потенциал меняется в направлении деполяризации. Эта вызываемая стимулом деполяризация-отклонение от потенциала по­коя-называется рецепторным потенциалом. Рецепторный потенциал длится столько же, сколько и стимул (изменение ∆L на рис. 2-1). Однако даже тогда, когда стимул сохраняется постоянным, рецепторный потен­циал снижается от своего исходного максимального значения до более низкого уровня. Такое снижение влияния стимула, поддерживаемого в течение некоторого времени на постоянном уровне, можно наблюдать практически у всех рецепторов; оно называется адаптацией.

Рецепторный потенциал в этом случае является результатом повы­шения проводимости мембраны, которое неспецифично и касается всех мелких ионов (Na⁺, K⁺, Са²⁺, Сl‾). В нормальных условиях един­ственный из этих ионов, который может обеспечить деполяризацию, это ион Na⁺, потому что только этот ион имеет потенциал равновесия, сдвинутый в деполяризационном направлении по отношению к потен­циалу покоя. Следовательно, ионы Na⁺ должны быть главным источни­ком возникновения рецепторного потенциала. Повышение проводимо­сти мембраны, описанное для рецепторов, сходно с тем, что имеет место в субсинаптической мембране возбуждающих синапсов - напри­мер в концевой пластинке мотонейрона.

Повышение проводимости мембраны, которое вызывает рецеп­торный потенциал, локализовано в специализированном участке рецепторной клетки-рецептивной мембране (дендриты на рис. 2-1). Рецеп­торный потенциал возникает только тогда, когда стимул действует на этот специализированный участок. Далее, воспринимающий участок мембраны пространственно отделен от других частей клетки-например от электрически возбудимой (проводящей импульсы) мембраны аксона. Его отличие можно также выявить и фармакологически: например, воз­будимую мебрану можно избирательно «отравить» нанесением тетро-дотоксина (ТТК), так что потенциалы действия больше там возникать не будут. В то же время рецептивная мембрана, а значит, и рецеп­торный потенциал, как правило, не чувствительны к действию ТТК.

Фоторецепторы позвоночных представляют исключение в том смыс­ле, что при стимуляции светом в них возникает гиперполяризационный потенциал. Однако при синаптической передаче на нейроны высших уровней в сетчатке индуцируется деполяризация-возбуждающий пост-синаптический потенциал (ВПСП), который ведет к генерации распро­страняющихся потенциалов действия.

Процесс трансдукции; первичные и вторичные сенсорные клетки.Про­межуточные события между поступлением стимула и появлением рецеп­торного потенциала пока еще мало изучены; они объединяются под об­щим названием процессы трансдукции. Этот термин подразумевает главным образом молекулярно-биологические процессы, имеющие ме­сто на рецептивной мембране и (или) во внутриклеточных структурах (называемых органеллами). В воспринимающей части рецептора имеет­ся много таких органелл, как мембранные диски фоторецепторов, ко

торые содержат чувствительные к свету молекулы зрительного пигмента (см. рис. 4-27) или волосковидные выросты (реснички) рецепторов вну­треннего уха (см. рис. 5-3). Это вспомогательные структуры, которые делают рецептор особенно чувствительным к специфическому адекват­ному стимулу.

Многие рецепторы состоят из двух связанных элементов: нервно­го окончания и некоторой клетки ненервного происхождения типа ди­сков Меркеля в коже (см. рис. 3-4) или чувствительных клеток во вку­совых почках (см. рис. 7-3). Полагают, что процесс преобразования сигнала имеет место в не-нервной клетке. Такие клетки называют вто­ричными сенсорными клетками. На электронной микрофотографии область контакта между клетками выглядит как синапс. По этой причи­не предполагается, что имеется синаптическая передача от вторичной сенсорной клетки к нервному окончанию.

Напротив, первичная сенсорная клетка -это рецептор, в котором преобразование стимула происходит в нервной клетке или в нервном окончании. Примером этого являются обонятельные рецепторы (см. рис. 8-2) и свободные нервные окончания в коже.

Рецепторный потенциал как причина генерации распространяющихся потенциалов действия.Рецепторный потенциал электротонически рас­пространяется в смежные области клетки. В результате этого аксон де­поляризуется (рис. 2-1). Когда деполяризация достигает порога мем­браны аксона, генерируется потенциал действия. Этот потенциал действия проводится по аксону в ЦНС. Таким образом, рецепторный потенциал действует на аксон как электрический стимул; по этой причи­не его также называют генераторным потенциалом.

Если генераторный потенциал не спадает после генерации первого потенциала действия, он может вызывать следующие потенциалы дей­ствия, пока стимул и соответственно генераторный потенциал не исчез­нут. Это значит, что в период существования длительного генераторно­го потенциала афферентное волокно разряжается многократно. Про­цессы, происходящие между поступлением стимула и генерацией распространяющихся потенциалов действия, могут быть названы про­цессами трансформации стимула в нервную активность. Таким обра­зом, эта трансформация включает следующие события: трансдукцию, увеличение проводимости рецептивной мембраны, рецепторный потен­циал, синаптическую передачу (в случае вторичных сенсорных клеток), генераторный потенциал, потенциалы действия.

Адаптация. При рассмотрении рецепторного потенциала мы отмети­ли, что даже если стимул поддерживается некоторое время постоянным, рецепторный потенциал может уменьшаться (рис. 2-1); этот процесс на­зывают адаптацией. Мы также наблюдаем этот феномен на картине разряда афферентных нервных волокон: как можно видеть из рис. 2-1, при неизменном стимуле временные интервалы ∆t между двумя после­довательными импульсами удлиняются, т.е. мгновенная частота разря­да уменьшается (мгновенная частота = 1/∆t). Адаптация может иметь место на всех стадиях трансформации стимула: в процессе трансдукции, в механизме проведения рецепторного потенциала, при синаптической передаче от вторичных сенсорных клеток и при генерации потенциала действия. Возможно, что несколько таких механизмов работает одно­временно.

А Б

Рис. 2-2. Разряды рецепторов с различными скоростями адаптации. А. Потенциалы действия очень быстро (а), быстро (б) и медленно (в) адаптирующихся ре­цепторов, генерируемые при длительном действии постоянного стимула. Б. Гра­фики изменения мгновенной частоты разряда со временем для рецепторов (б) и (в). Обратите внимание на то, что разряд рецептора (в) включает как фазиче-ский, так и тонический компоненты.

Чтобы получить адаптационную характеристику рецептора, иссле­дуют его реакцию на надпороговый ступенчатый стимул. В таких экспе­риментах различные рецепторы демонстрируют различные изме

нения частоты разряда во времени. На рис. 2-2, А показан разряд медленно адаптирующегося рецептора (в), умеренно адаптирующегося рецептора (б) и быстро адаптирующегося рецептора (а). На рис. 2-2, Б представле­но изменение со временем мгновенной частоты для рецепторов с мед­ленной и умеренной адаптацией.

Предложены различные функциональные объяснения адаптации. Это явление обычно рассматривают всего лишь как простое утомление ре­цепторов. Но во многих случаях различное развитие адаптации во времени можно интерпретировать как приспособление к передаче специ­фических параметров стимула. Например, при изучении трех типов ме-ханорецепторов кожи было обнаружено, что благодаря характерным временным свойствам их разряда они могут рассматриваться как пере-

Рис. 2-3. Зависимость рецепторного потенциала и частоты разряда от интенсив­ности стимула. А. Рецепторные потенциалы и потенциалы действия при трех различных интенсивностях стимула. Потенциалы действия возбуждаются тогда, когда рецепторный потенциал превосходит порог (красная прерывистая линия). Б. Графики зависимости мгновенной частоты разряда F в разные моменты по­сле включения стимула (через 1, 2 и 3 с) от интенсивности стимула S. S0 -пороговая интенсивность.

Рис. 2-4. Различные степенные функции. А. Частота разряда F как функция ин­тенсивности стимула S. По обеим осям масштаб линейный, единицы-произ­вольные. Приведены три характерные степенные функции с показателями п < 1, п > 1 и п = 1 (красная линия). Б. Те же степенные функции изображены в лога­рифмическом масштабе. По абсциссе отложена разность между интенсивностью стимула S и пороговой интенсивностью S₀.

датчики сведений об амплитуде, скорости и ускорении деформации ко­жи (см. рис. 3-5-3-8 и табл. 3-1).

Перевод интенсивности стимула в частоту импульсов в разряде.Когда сила стимула возрастает, возрастает и амплитуда рецепторного потен­циала. Постепенные плавные изменения рецепторного потенциала вы­зывают соответствующие изменения частоты потенциалов действия. Эта ситуация представлена на рис. 2-3, А. Соотношение между интен­сивностью стимула S и частотой импульсов F, часто называемое сило­вой функцией, изображено на рис. 2-3, £ для разных моментов времени от начала стимуляции (через 1, 2 и 3 с). В случае рецептора растяжения соотношение между F и S линейно для каждого момента времени на протяжении действия стимула.

Поскольку для того, чтобы вызвать потенциалы действия, рецеп­торный потенциал должен превзойти некоторое минимальное значение (порог аксона), разряд возникает только при превышении стимулом со­ответствующей интенсивности (S₀ на рис. 2-3, Б). S₀ называют поро­говым стимулом для рецептора. Силовые функции рис. 2-3, Б описы­ваются выражениями вида

F=k∙(S-S₀),

т. е. линейной зависимостью для S > S₀. Коэффициент к, наклон прямой, становится все меньше для последовательных интервалов времени, от-

считываемых от момента приложения стимула; это тоже является од­ним из выражений адаптации. '

Экспериментально было показано, что для большинства рецепторов силовая функция нелинейна. Измеренные соотношения часто можно описать различными математическими функциями, такими, как лога­рифмическая

F = k∙log S/S₀

или степенная

F = k-(S-S₀)ⁿ. [2-3]

Мы сталкивались с обоими этими выражениями в разделе по психо­физике; они называются соответственно функциями Вебера-Фехнера иСтивенса. Кодирование интенсивности в рецепторах большинства ти­пов лучше всего описывается степенной функцией (рис. 2-4), в которой разность- между интенсивностью стимула S и пороговой интенсив­ностью S₀ возводится в n-ю степень. Показатель п является константой, характерной для каждого типа рецепторов. Для п < 1 и и > 1 степенные функции (на графиках с линейным масштабом) представляются соответ­ственно выпуклыми и вогнутыми кривыми (рис. 2-4, А), а для п = 1 си­ловая функция линейна, как и для рецептора растяжения. Оказалось, что для большинства рецепторов и < 1. Силовая характеристика с п < 1

позволяет рецептору кодировать весьма значительный диапазон интен-сивностей стимула частотой разряда, ограниченной сверху (максималь­ная частота разряда толстого миелинизированного нервного волокна составляет 500-1000 имп./с, а у тонких волокон она еще меньше).

Степенные функции часто используются при описании психофизичес­ких результатов. Сравнение нейрофизиологически полученной силовой характеристики какого-нибудь рецептора с измерениями субъективного ощущения интенсивности в психофизическом эксперименте (см. рис. 1-6) часто обнаруживает поразительное соответствие; такие сопоставления важны для исследования нейрофизиологической основы восприятия.

Чтобы проверить, можно ли установленную в эксперименте силовую функцию описать степенной функцией, интенсивность стимула и частоту разряда представляют на графике в логарифмической системе коор­динат (рис. 2-4, Б). В такой системе степенная зависимость выглядит как прямая линия, поскольку при логарифмировании обеих частей [2-3] получается

logF = logk + nlog(S-S₀). [2-4]

Это уравнение прямой линии с угловым коэффициентом п для перемен­ной logF при аргументе log (5 — S₀). Если точки на таком графике могут быть аппроксимированы прямой линией, то они соответствуют степен­ной функции. Показатель п может быть определен непосредственно по наклону этой линии.

В 2.1. На какие четыре группы можно подразделить рецепторы млеко­питающих по их адекватным стимулам? В 2.2. Рецепторный потенциал

а) это реакция рецепторной клетки типа «все или ничего», кото­
рая не возникает до тех пор, пока стимул не превысит некото­
рого порога;

б) обычно представляет собой деполяризацию рецептивной мем­
браны, амплитуда которой нарастает с увеличением силы
стимула;

в) электротонически распространяется до мембраны аксона, где действует как возбудитель проводимых далее потенциалов действия;

г) возникает благодаря увеличению проводимости, связанной
с ионами Н⁺ (значением рН);

д) медленно нарастает при действии постоянного стимула
и длится в течение всего времени стимуляции.

Верны несколько ответов.

В 2.3. В афферентных аксонах многих рецепторов частота импульсов в разряде

а) увеличивается с увеличением интенсивности стимула;

б) увеличивается со временем при действии стимула постоянной интенсивности;

в) уменьшается со временем при действии стимула постоянной

интенсивности;

г) обычно равна нулю при действии стимулов подпороговой

интенсивности;

д) не зависит от величины рецепторного потенциала. Верны несколько ответов.

В 2.4. В случае многих рецепторов степенная функция описывает

а) временной ход адаптации;

б) временной ход рецепторного потенциала при увеличении силы
стимула;

в) зависимость частоты импульсации F от величины превышения
стимулом порога S₀;

г) связь между амплитудой потенциала действия и величиной ре­
цепторного потенциала.