Связь между стимулом и поведением; условный рефлекс

Основные понятия общей сенсорной физиологии

Органы чувств.Мы воспринимаем окружающий мир и события, про­исходящие внутри нас, не непосредственно и не суммарно, а при помо­щи специализированных органов чувств. Наиболее известные из этих органов-глаз, ухо, кожа как орган осязания, язык как орган вкуса и нос как орган обоняния. Каждый из этих органов устроен таким образом, что он реагирует на определенный диапазон влияний окружающей среды и передает соответствующую информацию в ЦНС. Диапазон стимулов, к восприятию которых приспособлены наши органы чувств, можно объяснить в свете филогенеза. Мы замечаем только такие собы­тия в окружающей среде, которые были существенны для выживания в данной среде тех приматов, от которых мы произошли. Возьмем для примера электромагнитные волны, действующие на поверхность нашего тела. Мы не ощущаем действия гамма-излучения, рентгеновских или ультрафиолетовых лучей. Наш глаз воспринимает только излучения с длинами волн между 350 и 800 нм, для которых атмосфера Земли от­носительно прозрачна. С другой стороны, мы не видим инфракрасного света, но ощущаем длинноволновые тепловые излучения посредством тепловых рецепторов кожи. Во всем своем спектре радиоволны не вы­зывают ощущений у человека. Но другие животные приспособились к внешней среде, очень отличающейся от нашей, развив иные органы чувств. Так, например, некоторые рыбы, живущие в очень мутной воде, имеют сенсорные органы, которые чрезвычайно чувствительны к изме­нениям силы электрического поля. С их помощью рыбы обнаруживают изменения электрического поля, связанные с импульсами тока, который они сами генерируют. Эта информация используется для ориентации: данный механизм подобен эхолокации или радиолокации.

Модальность, качество, специфические сенсорные стимулы. Каждый орган чувств обеспечивает сенсорные впечатления, которые могут варь­ировать по интенсивности, но сходны по качеству. Совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным орга­ном, называется чувством или формально более точным термином – мо­дальностью. В число модальностей входят классические «пять чувств»: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. Однако легко добавить сюда и другие модальности. Так, например, кожа воспринимает не только давление и прикосновение, но также холод и тепло, вибрацию и боль. Вдобавок к этим модальностям, охватывающим сенсорные впечатления, порождаемые внешней средой, действующей на поверхность тела, имеются и другие модальности, обеспечиваемые сенсорными органами внутри тела и отражающие его собственное состояние. Примерами та­ких модальностей могут служить чувство равновесия и наше предста­вление относительно положения конечностей или мышечной нагрузки. Кроме того, есть модальности, связанные с информацией о таких со­стояниях нашего организма, которые мы не осознаем или осознаем лишь косвенно. Среди прочих сюда входят осмотическое давление кро­ви (жажда) или напряжение СО₂ в крови (одышка), а также степень рас­тяжения легких и желудка. Определение «модальность» для этих интероцептивных «чувств» также годится. В каждом случае они объединяют группу сенсорных впечатлений, которые сходны между собой и обеспе­чиваются специальным органом чувств. Таким образом, число модаль­ностей значительно больше пяти.

Внутри каждой отдельной модальности оказывается возможным провести дальнейшее разделение в соответствии с видом сенсорного впечатления, или его качеством. Так, например, модальность «зрение» может быть охарактеризована качествами: светлота (позиция на серой шкале), краснота, зелень и синева. Соответствующими качествами для слуха являются высоты различных тонов; качествами вкуса являются сладкое, кислое, соленое и горькое.

Сенсорное впечатление определенного качества возбуждается тогда, когда на данный сенсорный орган воздействует соответствующий фактор внешней среды. Качество «кислое» ощущается, когда на язык попадает кислота. Факторы, которые возбуждают сенсорные впечатления определенного качества, называются специфическими сенсорными сти­мулами, или просто стимулами. Стимулы обретают свое качество, всту­пая в реакцию с обнаруживающими их клетками органов чувств - рецеп­торами. Эти клетки приспособлены реагировать так сильно и избира­тельно, как только это возможно, на стимулы определенного специфи­ческого качества, что достигается как их местоположением так и присутствием в них специализированных клеточных органелл. Органы чувств располагаются в местах воздействия их специфических стимулов: вкусовые рецепторы на языке, световые рецепторы в сетчатке глаза. Различные типы рецепторов имеют особые свойства, которые гаранти­руют максимальную возможную чувствительность к качеству специфи­ческого стимула. Приведем снова как пример зрительные клетки сетчат­ки. Каждая из них содержит пигмент, который поглощает свет «своего» специфического качества. Детали этой специализации рецепторов для специфических качеств описаны в следующей главе. В общем, специфи­ческие стимулы вызывают изменения потенциала рецепторных клеток (рис. 1-1); они в свою очередь генерируют потенциалы действия, которые направляются к центрам по афферентным волокнам. Эти потен­циалы действия одинаковы для всех сенсорных качеств. Качество ин­формации, которую они содержат, полностью определяется типом рецепторов, от которых отходят данные волокна. Даже когда такие ре­цепторы стимулируются сильным «неспецифическим» стимулом, он ин­терпретируется как специфический: при ударе по глазу мы видим свет-«искры». Еще в прошлом веке для описания этого феномена Иоганн Мюллер сформулировал «закон специфических нервных энергий».

Количество, порог. В то время как вид сенсорного впечатления опре­деляется его модальностью и качеством, его интенсивность можно назвать количеством. Количественная характеристика сенсорного впечат­ления соответствует силе стимула. На рис. 1-1 показан общий характер реакций рецептора на стимулы нарастающей интенсивности. Рецепторный потенциал становится все больше, и частота генерируемых по­тенциалов действия увеличивается. На рис. 1-1, Б показано соотношение между интенсивностью стимула и реакцией, выдаваемой рецептором. Такие зависимости можно определять для разных уровней нервной сис­темы, равно как и для субъективного впечатления и восприятия. Начальная точка кривой стимул-реакция всегда является важной характе­ристикой; это самый маленький сигнал, который едва способен вызвать реакцию, или пороговый стимул S₀. В случае рецепторной клетки его можно определить как самый маленький стимул, который способен вы­звать потенциал действия (рис. 1-1); для слухового органа его, напри­мер, можно определить как самую низкую интенсивность тона, которая едва воспринимается испытуемым. Вид кривой стимул-реакция может служить характеристикой различных рецепторов, равно как и различных сенсорных впечатлений; эта сторона данных зависимостей будет обсуж­даться подробнее в следующих разделах.

Сейчас мы познакомились с рядом основных понятий сенсорной фи­зиологии: модальностью, качеством, количеством и порогом. На рис. 1-2 показано соответствие между этими понятиями и их органиче­скими субстратами, причем в качестве примера опять взят орган зрения. Сенсорные впечатления характеризуются не только модальностью, качеством и количеством; они имеют свойство возникать в определен­ное время и соответствовать определенному месту внешней среды или тела. Наши глаза видят не просто свет, но скорее «картины» окружаю­щего нас пространства. Эти картины следуют друг за другом во време­ни, и их также можно вспоминать как ассоциирующиеся с некоторыми конкретными моментами времени. Пространственные и временные ас­пекты сенсорного восприятия, естественно, соответствуют простран­ственным и временным свойствам стимулов.

Рис. 1-1. Зависимость частоты потенциалов действия от интенсивности стимула. А. Развитие во времени рецепторных потенциалов и потенциалов действия, вы­зываемых двумя стимулами разной интенсивности. Б. Зависимость частоты F потенциалов действия рецептора от интенсивности стимула S. Интенсивность стимула S₀ соответствует абсолютному порогу.

Рис.1-2 Модальность, количество, качество и их органические субстраты на примере органа зрения.

Сенсорное впечатление, восприятие.Термин сенсорное впечатление, который мы до сих пор использовали мимоходом, теперь нужно опре­делить более четко. Он применяется для обозначения простейших еди­ниц, элементов сенсорного опыта. Так, например, воспринимаемый цвет «синий» или вкус «сладкий» будут сенсорными впечатлениями. Редко случается так, что мы получаем такие впечатления изолированно; комбинации сенсорных впечатлений такого рода называют ощущением. Как правило, чистое ощущение сопровождается некоторой интерпрета­цией, учитывающей то, что встречалось и было выучено ранее, и резуль­тат называется восприятием. Мы выражаем наше восприятие, когда го­ворим: «Там стоит стул».

Отображение внешнего феномена в восприятии; объективная и субъек­тивная сенсорная физиология.Цепь взаимосвязей между явлениями во внешней среде и их восприятием, рассмотренная в последних разделах, суммирована на рис. 1-3. Прямоугольники заключают в себе основные явления сенсорной физиологии на последовательных уровнях; рядом

Рис.1-3. Отображение в сенсорной физио-логии.

Слова внутри прямо-угольников соответ-ствуют основным яв-лениям сенсорной фи-зииологии, а стрелки указывают на связь в форме «отображения». Внизу перечислены условия, необходимые для отображения.

изображены стрелки, которые указывают только на соответствие, но не на причинную связь. Стрелки поставлены для выражения отношения, которое называется «отображением». Это значит, что возбуждение не­рва может рассматриваться как отображение сенсорного стимула, а вос­приятие как отображение сенсорных впечатлений. Понятие «отображе­ние» предполагает, что имеется определенное и единственное правило, посредством которого точки одного объекта ассоциируются с точками другого (или «отображаются» на него), или более абстрактно в матема­тических терминах - однозначное соответствие между элементами двух множеств (хεА -> уεВ). Сам по себе объект не является причиной своего представления; отображение можно осуществить с помощью подходя­щего устройства, например аэрофотокамеры, которая проецирует образ объекта на фотобумагу. Таким образом, представление определяется не только объектом, но также и специфическими условиями построения отображения, вспомогательными инструментами, шкалой и законом проецирования и символами для представления специфических деталей.

В связи с этим под прямоугольниками, которыми на рис. 1-3 обо­значены различные уровни, перечислены условия, которые должны вы­полняться при отображении в каждом случае. Внешние события (слева на рис. 1-3) являются сенсорными стимулами только в том случае, если они взаимодействуют с соответствующим органом чувств. Аналогично на рис. 1-3 указано, что возбуждение, посылаемое от органа чувств в ЦНС и перерабатываемое там, становится сенсорным впечатлением или ощущением только в том случае, если это ЦНС субъекта, находя­щегося в полном сознании. Закономерности отображения, указанные на рис. 1-3 стрелками, ведущими от событий во внешней среде к интегративным процессам в сенсорных отделах ЦНС, в принципе могут быть представлены в виде физических и химических процессов в структурах организма. В связи с этим соответствующая сфера сенсорной физиоло­гии называется объективной сенсорной физиологией. Напротив, взаимо­связь между этими объективными феноменами -сенсорным стимулом имеете с последующими реакциями в нервной системе -и осознанным ощущением не может быть описана в терминах физических и химиче­ских процессов. Поэтому сфера ощущений и восприятий в ее отношении к сенсорным стимулам называется субъективной сенсорной физиологией.

Утверждение, что субъективное ощущение и восприятие не поддают­ся описанию в физических и химических терминах, требует пояснений. С точки зрения естественных наук такое утверждение есть просто констатация современного состояния наших знаний. Естествоиспытатель будет пытаться применить свои методы также и к субъективным явле­ниям, и тут уже имеются впечатляющие примеры успеха, как это по­казывает обсуждение психофизики в разд. 1.3 и 1.4. Однако многие спе­циалисты из других академических областей полагают, что реакция субъекта, сфера психического, принципиально непредставима в рамках естественных наук.

В связи с этим сенсорная физиология делиться на две части: описание реакций нервной системы на стимул - объективную сенсорную физиологию и анализ__высказываний, которые субъект делает относительно своих ощущений и восприятий, - субъективную сенсорную физиологию. Термины объективный и субъективный в этом контексте ни в коем слу­чае не должны рассматриваться как оценки значимости в смысле кор­ректности утверждения. Предложение «красный-это теплый цвет» мо­жет быть столь же корректным, сколь и предложение «частота разряда нервного волокна растет с увеличением интенсивности сенсорного стимула». Как биологи, и в особенности как ученые, которые исследуют людей, мы должны обращаться с субъективными высказываниями об ощущениях и восприятиях так же непредвзято, как это мы делаем с за­писями клеточных потенциалов. В разд. 1.3 будет показано, что исполь­зуя подходящие термины, можно высказывать очень точные утвержде­ния, касающиеся субъективной сенсорной физиологии; в этой области вполне могут быть установлены количественные математические соот­ношения. Несмотря на то что отношение между стимулом и ощуще­нием может быть описано только термином «отображение», а каче­ственные различия между физическим стимулом и субъективным сенсорным впечатлением кажутся непреодолимыми, чтобы выявить не­которую промежуточную функцию между физикой и субъективностью, можно пользоваться методами физиологии поведения, кратко рассмо­тренными в следующем разделе.

Отвечая на следующие вопросы (здесь и далее везде в книге обозна­чаемые буквой «В»), вы можете проверить свои знания о предмете дан­ного раздела. Насколько это возможно, при подготовке ответа старай­тесь не пользоваться текстом. Запишите свои ответы на листе бумаги и затем сравните их с правильными ответами, помещенными в конце книги.

В 1.1. Совокупность сенсорных впечатлений, сходных между собой и порождаемых некоторым определенным органом чувств, назы­вается. Когда сенсорные впечатления разных видов могут быть различены в пределах одной модальности, они называются……

В 1.2. Расклассифицируйте слова из следующего списка, поставив ря­дом с теми, что означают модальность, букву М, с теми, что означают качество,-букву Q, а с теми, что означают количе­ство,-букву I.

а) Слух ( ).

б) Интенсивность звука ( ).

в) Красное ( ).

г) Вкус (

д) Растяжение легких ( ).

е) Кислое ( ).

ж) Высота тона ( ).

з) Интенсивность красного цвета

( ).
и) Кожное чувство холода ( /).

В 1.3. Выберите термин, который лучше всего описывает отношение между сенсорным стимулом и ощущением.

а) Причина и следствие.

б) Объективность.

в) Отображение.

г) Увеличение специфичности.

д) Качество.

Связь между стимулом и поведением; условный рефлекс

Реакции центральной нервной системы, вызываемые сенсорным стимулом, могут приводить к реакциям всего организма, которые могут

быть направлены вовне или внутрь. Если мы слышим сбоку какой-то неожиданный шум, мы поворачиваем голову в ту сторону; олень в лесу поступает точно таким же образом. Когда обезьяны в зоопарке видят своего служителя во время кормления, они становятся беспокойными и шумными. Когда мы ведем машину, появление какого-нибудь препятствия заставляет нас не только затормозить и свернуть в сторону -у нас также возрастает тонус мышц и сердце начинает биться чаще. Во всех них примерах специфические сенсорные стимулы возбуждают более или менее сложные изменения активности человека или животного. Такую активность, которую можно обычно интерпретировать как целена­правленную, обобщенно называют поведением. Изменения поведения, явившиеся результатом действия сенсорного стимула, могут быть описаны наблюдателем, но могут также регистрироваться и подходящими измерительными приборами. Мы рассматриваем такие изменения поведения как объяснимые, в принципе, реакциями нервной системы животного на стимул даже тогда, когда мы , возможно, еще не понимаем эти реакции во всех деталях. Таким образом, с точки зрения сенсорной фи­зиологии, изучение поведения составляет часть объективной сенсорной физиологии. Некоторые основные понятия и методы из этой области,относящейся также к разделу психологии животных и психологии обучения, будут представлены ниже.

Стимул, поведение, рефлекс. Если на заднюю лапу кошки подействовать болевым стимулом (например, прищемить ее), кошка будет отдергивать лапу, сгибая ее в суставах. Это поведение кошки называют в ней­рофизиологии сгибательным рефлексом. Следовательно, часть поведе­ния животных состоит из стереотипных реакций на определенные стимулы -рефлексов. Некоторые из рефлексов врожденные', или безусловные (среди них и сгибательный рефлекс); они базируються_на фиксированных нервных связях между рецепторами и эффекторами. Но в контексте сенсорной физиологии особый интерес представляют приобре­тенные рефлексы. В случае таких рефлексов функциональная связь между рецепторами и эффекторами формируется посредством процесса обучения. Животное научается систематически реагировать на опреде­ленный стимул определенной активностью. Такие рефлексы называют также условными, поскольку они обнаруживаются только в условиях предварительного обучения. Примером может служить «автоматиче­ское» нажимание водителем на тормоз при встрече с препятствием.

Выработка условного рефлекса. Процесс приобретения условных ре­флексов многими животными можно легко исследовать в лаборатории. Первая процедура для достижения этого была разработана И. П. Павловым и называется процедурой выработки классического условного рефлекса. В этой методике сначала запускается безусловный рефлекс — например, собаке предлагается пища, в связи с чем возбуждается выделение слюны. Затем стимул для безусловного рефлекса (в данном при­мере это предъявление пищи) многократно сочетают с произвольно выбранным вторым стимулом: например, в тот момент, когда по­является пища, начинает звенеть звонок. Если такую комбинацию пов­торять достаточно часто, собака начнет в конце концов отвечать выде­лением слюны на один только звук звонка сам по себе-это стадия, на которой условный рефлекс уже сформировался. Таким образом, при вы­работке классического условного рефлекса ассоциация между адек­ватным стимулом для безусловного рефлекса и произвольно вы­бранным тестовым стимулом делает последний стимулом для условно­го рефлекса.

Метод выработки классического условного рефлекса имеет тот недо­статок, что экспериментальное животное приобретает условный рефлекс пассивно благодаря ассоциации. Условные рефлексы можно сформиро­вать проще, если использовать процедуру выработки оперантного, или инструментального, условного рефлекса. При выработке оперантного условного рефлекса желательная реакция на некоторый стимул (т. е. ус­ловный рефлекс, который является целью обучения) вознаграждается, например, маленьким кусочком пищи. Вознаграждение активизирует по­ведение, и животное быстро научается реагировать на тестовый стимул правильным условным рефлексом. Процедура выработки оперантного условного рефлекса напоминает таковую в других видах обучения, где соответствующие вознаграждения (или наказания) используются в связи с определенными видами поведения. Однако в противоположность обу­чению лошадей или собак при выработке оперантного условного реф­лекса роль человека-тренера сводят до возможного минимума. Рефлекс вырабатывается с помощью аппаратуры, которая автоматически предъявляет стимул, регистрирует реакцию и выдает вознаграждение в соответствии с установленным критерием. Хорошо известным примером такой аппаратуры является устройство, которое было разработано Скиннером и называется «ящиком Скиннера»; этот ящик может исполь­зоваться для выработки условных рефлексов у разнообразных мелких животных (рис. 1-4). Он представляет собой клетку для эксперименталь­ного животного с устройством для предъявления стимула на передней стенке. В показанном на рисунке примере стимулом является свет. На той же стенке укреплен рычаг; предполагается, что животное должно научиться нажимать на этот рычаг при предъявлении определенного стимула. Еще одна укрепленная на этой стенке деталь для случая, изоб­раженного на рис. 1-4,-это контейнер для пищи. Автоматическое устройство помещает порцию пищи в этот контейнер в качестве возна­граждения только в тех случаях, когда правильная реакция-нажимание на рычаг - следует за предъявлением выбранного стимула.

Другим элементом ящика Скиннера является регистрирующий при­бор, который фиксирует частоту правильных ответов на тестовый сти­мул, повторно предъявляемый по заданной программе в течение опре­деленного времени. По записи можно видеть, как быстро и насколько успешно идет выработка условного рефлекса; кривая научения для ициого такого эксперимента показана в верхней части рисунка. И каждый из экспериментальных дней (абсцисса) тестовый стимул давался по 100 раз и регистрировался процент правильных ответов (ордината). График показывает, что кривая быстро поднимается в первые пни, затем выполаживается и примерно через 10 дней достигает плато вблизи уровня 100% правильных реакций.

Достоинством устройств типа ящика Скиннера является то, что па­раллельно можно поставить много таких ящиков и что экспериментальные программы такого комплекса-тестовые стимулы и критерии правильного ответа-могут автоматически регулироваться. Сейчас такие эксперименты обычно управляются компьютерами, которые вдобавок производят статистическую оценку результатов. Тестовые стимулы, используемые в такого рода программах, могут варьировать в широ­ком диапазоне, что особенно важно для экспериментов в области сенсорной физиологии, которые мы теперь начнем обсуждать. Однако про­цедура выработки оперантных условных рефлексов может успешно использоваться и в других областях. Психологи-экспериментаторы изучают процесс научения, фармакологи определяют влияние лекарств на обучение и на условные рефлексы, биохимики блокируют ферментные системы, а нейрофизиологи оценивают изменения паттернов нейронных разрядов в ходе процесса обучения.

Рис. 1-4. Выработка оперантного условного рефлекса с использованием ящика Скинера.

Подопытное животное реагирует на стимул, предъявляемый с по-мпщью программного устройства, нажатием на рычаг, после чего автоматиче-11> и выдается пищевое вознаграждение. Стимулы и реакции на них регистри­руются. Над ящиком Скиннера изображена кривая научения, полученная на •и иовании таких записей; по абсциссе откладывали дни от начала обучения, по мрдинате-процент правильных реакций на тестовый стимул.

Рис. 1-5. Определение зрительного порога в поведенческом эксперименте на го-иубе. /. Схема экспериментальной установки. Когда голубь видит свет, он клюет ключ А, в результате чего следующий световой стимул оказывается умень­шенным. Когда свет не виден, голубь клюет ключ Б, что ведет к увеличению i педующего светового стимула. И. Постепенные изменения пороговой интенсив­ности стимула, устанавливаемой голубем после выключения яркого фонового освещения. (Blough, J. Сотр. Physiol. Psychol., 49, 425, 1967.)

Измерениятемновой адаптациис использованием оперантного рефлек­са. Вкачестве примера взаимосвязи между поведением и сенсорным стимулом мы сейчас детально рассмотрим способ, посредством которо­го метод оперантного рефлекса может быть использован для оценки увеличения чувствительности зрительной системы голубя по мере при­выкания к темноте,-процесс темновой адаптации. Как вы знаете из лич­ного опыта, мы перестаем что-либо видеть, если быстро переходим из ярко освещенной комнаты в затемненную. Но после того, как проведем в этой комнате некоторое время, мы начинаем постепенно замечать вокруг себя все больше и больше объектов; чувствительность нашего органа зрения возрастает. Мы адаптируемся к более низкому уровню света (дальнейшее обсуждение этого см. в разд. 1.4). Описываемый ниже эксперимент поставлен с целью определить, имеет ли место сходный процесс адаптации у голубя.

До того как начинается основной эксперимент, вырабатываются два условных рефлекса: голубь клюет ключ А (в устройстве на рис. 1-5,/), когда он видит световой стимул, и ключ Б-когда он не видит светово­го стимула. Управление стимулами организовано в схеме таким обра­зом, что замыкание контакта нажатием ключа А слегка уменьшает ин­тенсивность света, а замыкание контакта ключем Б дает обратный эффект. Таким образом, если в начале эксперимента световой стимул светится ярко, голубь будет клевать ключ А и будет продолжать это де­лать до тех пор, пока интенсивность света не станет столь низкой, что он больше не будет виден птице. Когда голубь перестанет видеть свето­вой стимул, он в соответствии с предварительным обучением будет кле­вать ключ Б. Тогда система, контролирующая стимул, будет увеличи­вать интенсивность света и голубь будет долбить ключ Б до тех пор, пока снова не увидит световой стимул. Оперируя таким образом обо­ими ключами, голубь будет устанавливать свет на таком уровне интен­сивности, который будет флуктуировать вокруг пороговой интенсивно­сти. Так что на рис. 1-5,/ показан способ измерения абсолютного зрительного порога голубя посредством двух довольно сложных за­ученных паттернов поведения.

Та же самая аппаратура может быть использована для получения графика темновой адаптации. До эксперимента, представленного на рис. 1-5,//, голубя держат при ярком освещении; когда эксперимент на­чинается, экспериментальную камеру затемняют. Долбя клювом два ключа, А и Б, голубь все время подстраивает интенсивность света под уровень абсолютного зрительного порога; изменения этого порога в ходе опыта показаны на рис. 1-5,//. Сразу после затемнения комнаты порог равен примерно 1 микролюмену (мклм); заметьте, что шкала по ординате логарифмическая. Порог не остается постоянным; в течение первых 20 мин он снижается медленно, но затем идет период более рез­кого снижения, пока на 50-60-й минуте не устанавливается постоянный уровень в 0,02 мклм. Таким образом, в ходе темновой адаптации за 1 ч абсолютный порог падает примерно до 1/100 от своего значения у свет-поадаптированного голубя. Такой график темновой адаптации, снятый

у голубя посредством условных рефлексов, сильно напоминает, и по форме, и по временному ходу соответствующие кривые, снятые у людей методами субъективной сенсорной физиологии (ср. с рис. 4-17).

Аналогичные поведенческие эксперименты могут использоваться для определения и других пороговых значений путем выработки подходя­щих условных рефлексов. Так, например, эта методика была использо­вана для измерения зрительных порогов на различных длинах световых волн у млекопитающих, лягушек, рыб и даже осьминога, в результате чего оказалось возможным охарактеризовать кривые поглощения зри­тельных пигментов, имеющихся у этих животных. Соответственно по­сле выработки подходящих условных рефлексов можно определить и слуховые пороги, или пороги различения высоты тона. Порог различе­ния тона-это наименьшая разница в высоте (частоте) двух тонов, при которой эти тоны еще воспринимаются как различные. Таким образом, он характеризует способность отличать тоны друг от друга. Процедура измерения порогов различения тона по аналогии с процедурой получе­ния кривой темновой адаптации на рис. 1-5,11, грубо говоря, должна быть следующей: животное обучают выполнять действие А, когда оно слышит два одинаковых тона один за другим, и действие Б-когда два следующих друг за другом тона различны. Стимул состоит из эталон­ного тона и последующего варьируемого и сравниваемого с первым то­на. Система управления стимулом работает таким образом, что после действия А различие тонов увеличивается, а после действия Б-умень­шается. Таким образом, порог различения тона в области данного эта­лонного тона будет устанавливаться автоматически.

Итак, вырабатывая подходящие условные рефлексы, можно осущест­влять очень детальные исследования в области сенсорной физиологии жи­вотных. Многие из действующих в сенсорной физиологии правил, ко­торые будут представлены в следующем разделе как относящиеся к «субъективной сенсорной физиологии» человека, таким путем могут быть распространены на связь между стимулом и поведением у жи­вотных; мы не имеем возможности упоминать здесь другие примеры. В области субъективной сенсорной физиологии обычно устанавливают связь между сенсорными стимулами и устными высказываниями об ощущениях и восприятии (рис. 1-3). Но речь не что иное, как форма по­ведения. Таким образом, метод определения порогов различения тона, описанный в предыдущем абзаце, может быть одинаковым путем при­менен и к поведенческим экспериментам на животных, и к субъективной сенсорной физиологии человека. Действие А будет просто означать утверждение человека: «Я слышу один тон», а действие Б будет со­ответствовать заявлению: «Я слышу два тона». Так что формально естествоиспытатели могут рассматривать субъективную сенсорную фи­зиологию как частную главу сенсорной физиологии поведения жи­вотных.

Наши ощущения и восприятия сопровождаются осознанием нашей субъективности и личностности, и многие думают, что это составляет специфически человеческий аспект наших реакций на явления окружаю­щей среды и на сенсорные стимулы (рис. 1-3). Мне как естествоиспыта­телю представляется очень трудным решить, свойственно ли и жи­вотным также некоторое осознание своей субъективности и личностно­сти. Но, если это имеет место, различие между предметом данного раз­дела и следующего за ним можно считать скорее количественным, чем качественным.

В 1.4, Определите своими словами, что такое условный рефлекс. В 1.5. Какое из следующих утверждений можно приложить к процедуре выработки оперантного условного рефлекса?

а) Условный рефлекс подкрепляется вознаграждением пра­вильных реакций.

б) Тестовый стимул сочетается с адекватным стимулом для вро­
жденного (безусловного) рефлекса и благодаря повторению
этой процедуры становится стимулом для условного рефлекса.

в) При частом повторении условный рефлекс становится безус­
ловным рефлексом.

г) Условный рефлекс вырабатывается в процессе активной дея­тельности животного.

В 1.6. Кривая научения для случая условного рефлекса

а) представляет частоту ошибок как функцию трудности задачи;

б) представляет частоту правильных реакций как функцию вре­мени, в течение которого приобретается навык;

в) сначала плоская, а затем круто поднимается;

г) сначала поднимается круто, но в конечном итоге выходит на плато;

д) может быть определена только для высших животных.

В 1.7. Какая (ие) из следующих процедур подходит (ят) для оценки раз­решающей способности зрения кошек (минимального расстояния между двумя точками, при котором они могут восприниматься как отдельные)? (Кошку научили нажимать на рычаг А, когда она видит одну точку, и на рычаг Б, когда она видит две точки.)

а) Программа работы управляющей стимулом аппаратуры та­кова, что пары точек с расстоянием, варьируемым в диапазоне от 0 до 5 мм, предъявляются в случайном порядке. Расстояние между точками, при котором кошка нажимает на рычаг А так же часто, как и на рычаг Б, и соответствует разрешающей спо­собности для точек.

б) Управляющая стимулом аппаратура работает таким образом, что при нажимании на рычаг А расстояние между точками, увеличивается, а когда кошка нажимает на рычаг Б, это рас­стояние уменьшается. После большого числа испытаний раз­рыв между точками устанавливается на уровне, соответствую­щем разрешающей способности для точек.