Загальна циркадіанна організація поведінки

Для циркадіанних поведінкових ритмів, характерно те, що в кожного даного виду багато форм поведінки збігаються по фазі. У цьому відношенні найбільш докладно вивчена муха Цеце, але співпадаючі по фазі циркадіанні ритми існують також у дощових черв’яків (здатність до навчання, локомоція, негативний фототаксис), комарів (політ, спарювання, відкладання яєць), метеликів (чутливість до феромону, політ), а також у хребетних – птахів і людини.

Збіг деяких з цих ритмів, ймовірно, обумовлений прямим чи непрямим впливом ритму локомоції, але в багатьох випадках відповідні форми поведінки пов’язані з різними сенсорними системами, як, наприклад, у дощових червів, водомірок і мух Цеце. Тому здається ймовірним, що паралелізм у поведінковій циркадіанній ритмічності являє собою загальне явище – значна частина поведінки кожного організму пов’язана з його циркадіанною системою таким чином, що остання модулює фазу багатьох різних реакцій, а це у свою чергу означає єдиний циркадіанний контроль порогових рівнів. Оскільки фактичні дані в багатьох випадках вказують скоріше на центральну, ніж на периферичну природу цього контролю, можна було б висунути наступну просту гіпотезу про організацію системи в цілому: можливо, що всі ритми різних реакцій – це похідні добового циклу центральної збудливості, тобто циклу зміни порогів для передачі сигналів якоюсь інтегративною областю ЦНС.

Однак, у будь-якій подібній гіпотезі повинне враховуватися наступне:

1. На відміну від поведінкових актів, що відбуваються лише один раз у житті і контрольованих циркадіанними «воротами», щоденні форми поведінки повинні керуватися циркадіанним годинником протягом усього добового циклу.

2. Знов-таки на відміну від контролю ритмів «одноразової» поведінки, контроль повсякденної активності повинен здійснюватися нежорстким, імовірнісним, способом; фаза максимуму локомоторної активності, наприклад, не вся заповнена рухом, і, навпаки, у фазі спокою звичайно відбуваються і деякі пересування. Для гнучкої адаптації необхідно, щоб контроль поведінки дозволяв тварині реагувати на непередбачені обставини (наприклад, на появу їжі, статевого партнера чи хижака). Тому циркадіанне керування поведінкою не може здійснюватися по типу «все або нічого», як, скажімо, запуск поведінки, пов’язаної з виходом імаго з лялечки.

3. Циркадіанні зрушення в поведінці являють собою відхилення від деяких середніх рівнів, що змінюються з дня у день в результаті таких фізіологічних сигналів, як, наприклад, голод.

4. Циркадіанні зміни реактивності звичайно зв’язані з центральною переробкою сенсорної інформації, а не зі зміною чутливості периферичних рецепторів.

5. У кожної особи циркадіанні зміни в багатьох сенсорно-моторних системах відбуваються синфазно.

6. Можливі також циркадіанні зміни в чутливості периферичних рецепторів.

7. Не всі форми поведінки тварини змінюються протягом доби паралельно: деякі з них, особливо взаємовиключаючі, змінюються з помітним зсувом по фазі.

8. Можливі фазові зрушення і диференціальні зміни в циркадіанному паттерні в результаті впливу інших вхідних сигналів; іноді можуть навіть випадати цілі фази.

Для циркадіанного контролю поведінки в цілому поки ще не запропоновано нормальної моделі, але два моменти досить зрозумілі. По-перше, на поведінку, безсумнівно, впливають гормони, однак проста циркадіанна зміна рівню гормонів була б занадто грубим і негнучким засобом для регулювання тонких добових змін у поведінці. По-друге, якоюсь мірою в цьому повинні брати участь циркадіанні зміни збудливості інтегративних центрів ЦНС. Поки ще зовсім не зрозуміло, як саме циркадіанна осциляторна система зв’язана з такими центрами, щоб були можливі безперервні зміни в циркадіанному профілі (пункт 8). Можливо, різні центри головного мозку, що інтегрують еферентну інформацію для різних форм поведінки, здатні бути циркадіанними осциляторами, а разом складати центрально-нервову багато-осциляторну систему; осцилятори, що її складають могли б діяти синфазно (для форм поведінки, що збігаються по фазі) чи з постійним зрушенням по фазі відносно один одного (для несумісних форм поведінки). Тоді при розходженнях у збудливості цих центрів циркадіанний профіль поведінки міг би змінюватися.