Ритми орієнтаційної поведінки

Циркадіанні зміни в інтенсивності реакцій орієнтації, особливо на світло, були описані в багатьох тварин, у тому числі у фотосинтезуючих найпростіших (євглена зелена), ракоподібних (дафнія) і комах (дрозофіла) та ін. У деяких найпростіших ритм виявляється у вертикальній міграції в піску припливної зони; він викликає інтерес з погляду контролю осцилятором, тому що при ТТ позитивний, спрямований нагору фототаксис спостерігається тільки під час суб’єктивних циркадіанних фотофаз, що повинні збігатися з відпливом. Таким чином, поведінка контролюється тут як припливним, так і циркадіанним ритмами.

Такі ритми фототаксису дійсно можуть бути обумовлені циркадіанними змінами у фотопозитивній реактивності; але, строго кажучи, для жодної з описаних реакцій не доведено, що вона визначається саме фототаксисом, а не фотокінезом. В усіх цих реакціях, мабуть, є сильні кінетичні складові, зв’язані з ритмом локомоторної активності; ритми орієнтації, що спостерігаються, можуть бути в більшій мірі результатом циркадіанної зміни в інтенсивності локомоції, чим у самій по собі фотореактивності. Фототаксичні (фотокінетичні) ритми в евглени дуже близькі по фазі до ритмів локомоторної активності тих же організмів; ймовірно, такі ж процеси спостерігаються й в інших, ще не настільки досконало досліджених видів.

Наведені вище міркування не відносяться до тих випадків, коли відбувається ритмічна зміна кута орієнтації, тобто кількісна зміна спрямованої орієнтації (таксису). Так, у водомірок описаний добовий (очевидно, циркадіанний) цикл кута їхньої орієнтації стосовно сили тяжіння. Ці дані ще чекають свого підтвердження, але якщо вони виявляться вірними, те це буде означати, що ритми орієнтації тут рівні циркадіанному локомоторному ритму і що реакція орієнтації сама повинна змінюватися ритмічно.