Тема: РИТМИ ПОВЕДІНКИ ХРЕБЕТНИХ

Інтерес до ритмів поведінки хребетних пов’язаний з тим, що біологічний зміст поведінки залежить не тільки від її конкретної форми, але і від того, коли вона відбувається. З цього випливає, що будь-яка усвідомлена етограма повинна описувати не тільки типові для даного виду рухові патерни, але і типовий розподіл їх у часі.

При описі ритмічності поведінки виникає кілька проблем. Одна з них того ж роду, що і класичне утруднення в описовій етіології – це вибір відповідних «одиниць». Етологи переконалися, що істотні особливості поведінки, такі як ступінь її стереотипності, у значній мірі залежать від просторової і часової роздільної здатності методів реєстрації. Автори повідомлень про ритми поведінки, цей момент як правило не враховували і всілякими методами поєднували дані, що відносяться до різних годин, днів і осіб. Від часової здатності тієї чи іншої методики реєстрації поведінки залежить, чи будуть виявлені певні ритми і якими виявляться їхні видимі характеристики. Простий приклад: реєстрація тільки нічної частини поведінки може привести до помилкового висновку про втрату ритму, тоді як насправді змінилася тільки фаза ритму щодо світлового циклу.

В інших випадках буває ще складніше оцінити придатність тих чи інших «одиниць», що піддаються аналізу. У польових дослідженнях мавпячих стад (лангур) щогодини реєстрували споживання їжі і вокалізацію й зводили до середнього дані за кілька днів. В отриманих результатах були добре виражені два піки – світанковий і сутінковий, особливо у харчовій поведінці. Однак більш ретельні спостереження за окремими стадами протягом доби, дозволили виявити раніше не помітні ультрадіанні цикли поведінки. Було відмічено, що істотні розходження патернів поведінки в окремих тварин чи стад, а також варіації з дня у день можуть бути не враховані при виведенні середніх даних для різних осіб і за різні дні при обрахунку середнього для популяції. Однак не завжди кращий докладний аналіз: надмірна деталізація може замаскувати біологічно важливі тенденції, властиві популяції в цілому, й ускладнити усвідомлене узагальнення даних.

Перш ніж вибрати належну стратегію опису, корисно розглянути деякі джерела індивідуальних розходжень поведінки та її мінливості в часі. Якщо індивідуальна мінливість обумовлена безліччю незалежних випадкових факторів, то середній профіль поведінки популяції буде модальним, тобто найбільш типовим. Але якщо індивідуальна мінливість відображає існування природних субпопуляцій, то в «типовому видовому» профілі поведінки буде мало біологічного змісту. Розглянемо крайній випадок: двохвершинний профіль активності в популяції може бути наслідком того, що для однієї субпопуляції здобиччю служать тварини з ранковою активністю, а для іншої – тварини з вечірньою активністю. Середній профіль, по всій популяції, може бути не властивий жодній окремій тварині.

Друга проблема, що виникає при описі ритмів поведінки, – це чітке визначення відповідних понять. Як у польових, так і в лабораторних умовах найчастіше описують ритми активності. Однак «активність» включає безліч форм поведінки, що реєструються зовсім різними методами. У лабораторії поведінковий критерій для виділення фази активності звичайно передбачає локомоцію чи інші помітні рухи, тоді як фізіологічні критерії можуть включати інтенсивність обміну, температуру тіла і вигляд електроенцефалограми. У польових дослідженнях фазу активності тварин можна визначити за їх пересуваннями, по відсутності в місцях «відпочинку» чи присутності в районі годівлі, нарешті, за ознаками останньої годівлі.

Різні ритми поведінки, що реєструються одночасно в однієї тварини, мають дуже схожі параметри. Крім того, зміни в поведінці пацюків під впливом неспецифічних активуючих факторів (позбавлення їжі чи води, введення амфетаміну), дуже схожі з тими, котрі спостерігаються в них у добовій фазі найбільшої активності.

Однак у деяких тварин спостерігається помітна неузгодженість між формами поведінки, що одночасно реєструються. Крім того, взаємна узгодженість декількох показників при певних умовах ще не означає, що вони будуть однаково реагувати на зміну зовнішніх чи внутрішніх умов. Деякі умови можуть викликати неузгодженість (дисоціацію) ритмів, що як правило залишаються синхронними. Нарешті, денний чи нічний тип активності може різко змінитися в результаті процесів онтогенезу чи зміни пори року.

Отже необхідно обережно ставитися до припущення про те, що ритми всіх поведінкових показників приблизно однаково відображають роботу якогось загального механізму і що одна форма активності вже дозволяє охарактеризувати даний вид чи навіть окрему особу.

Ссавці

Розглянемо два питання, по яких про ссавців зібрано досить багато даних:

1) вплив соціальних і інших факторів середовища на ритми активності і 2) роль циркадіанної системи в процесах навчання і запам’ятовування.