Активність

Ритми активності, що реєструються в лабораторних умовах, дотепер були основним (і в багатьох випадках єдиним) джерелом даних про ендогенні аспекти біологічних ритмів. Контрольовані умови, необхідні для дослідження ендогенних параметрів ритмічності, не дозволяють вивчати вплив багатьох факторів середовища, що у природних умовах значною мірою визначають профіль активності. До таких факторів відносяться фізичні параметри середовища– як передбачувані з покоління в покоління (сезонні, місячні і припливні цикли), так і важко передбачувані (характер місцевості, погода) – і біологічні фактори, наприклад якість і доступність їжі, наявність інших організмів, що можуть бути конкурентами, партнерами (статевими й ін.), хижаками чи жертвами.

Ці екзогенні фактори ще не досліджені експериментально в такій мірі, як ендогенні властивості ритмічності. У багатьох випадках інформацію про роль екзогенних факторів вдається почерпнути лише поверхнево, з робіт на інші теми. Однак значення ендогенних властивостей ритмічності для пристосованості (fitness) можна зрозуміти тільки в зв’язку з навколишнім середовищем.

Вплив факторів середовища. Соціальні фактори. Здатність таких факторів синхронізувати ритми активності в ссавців частіше була предметом одиничних спостережень, а несерйозних експериментальних досліджень. Є достатньо підстав вважати, що стимули, створювані особами того ж виду, хижаками чи конкурентами, можуть впливати на ритмічність поведінки в багатьох видів ссавців.

У гібридів червоного вовка з койотом у групах тварин однієї статі в самців і самок були різні профілі активності, а після об’єднання тварин у зграю вони зливалися в один загальний профіль. Профілі активності в колоніях бобрів записували за допомогою мікрофонів, захованих у їхніх будівлях, протягом зими, коли крижаний і сніговий покрив створював умови тривалої постійної темряви. Деякі записи вказували на наявність стійких вільноплинних ритмів. Це можливо лише за умови, що ритми всіх членів колонії (2-5 осіб) були приблизно синхронними. Правда, не виключено, що у всіх осіб були подібні природні періоди, але все-таки стійкість цих ритмів протягом декількох тижнів говорить про якусь форму соціальної синхронізації.

Добре відомо, що в самок ссавців на статеву циклічність, що частково знаходиться під контролем циркадіанного механізму, впливають соціальні фактори. У мишей запах самця може синхронізувати естральні цикли самок шляхом одночасного ініціювання в них процесу овуляції. І в людей, і в мишей синхронізація звичайно відбувається в індивідуумів, що живуть у тісному контакті один з одним.

Було висловлене припущення, що в ссавців ритмічність матері може впливати на ритмічність її нащадків, і це якоюсь мірою підтверджують деякі дані. Однак зрозуміло, що цей фактор не є вирішальним для розвитку ритмічності: і в пацюків, і в мавп дитинчата, ізольовані від впливу ритмів матері, усе-таки здобувають характерну для дорослих осіб ритмічність.

Іноді соціальні контакти приводять не до взаємної синхронізації, а до уникнення, і тим самим синхронізація поведінки досягається «шляхом виключення». У групі пацюків при напівприродних умовах домінуючі тварини витісняли підлеглих з місця годівлі у визначений час дня, очевидно своїми агресивними діями.

Наявні уривчасті повідомлення про те, що у тварин спостерігаються зміни профілю активності в результаті контакту з іншими видами, особливо з людиною. Дикий кабан у безпечних умовах веде денний спосіб життя, але при загрозі появи мисливців час його активності змінюється.

Тривале втручання людини може бути фактором відбору, що справляє тиск на популяцію, неоднорідну за типом активності, але може відігравати роль і індивідуальна пластичність.

Місячні цикли. У багатьох тварин, особливо в тих, життя яких пов’язане з припливами, профіль активності модулюється місячними циклами. Прийнято вважати, що на активність сухопутних ссавців ці цикли не впливають, однак у ряді робіт була описана роль місячних циклів як сигналів для розмноження цих тварин. Результати багатьох досліджень, проведених у природних і лабораторних умовах, вказують на модуляцію профілів активності нічних ссавців місячним світлом.

У багатьох дрібних тварин рівень активності при яскравому місячному світлі знижується; це відзначено в полівок і кажанів. Штучне освітлення виходу з схованки затримувало вечірній виліт кажанів, що звичайно залишають місця нічлігу, коли сутінкова освітленість знижується до визначеного рівня. Нічна мавпа найбільш діяльна при максимальній інтенсивності місячного світла.

Можливо інтенсивність є менш важливий фактор, ніж саме джерело світла: розсіяне сутінкове освітлення, ймовірно, не робить дрібних ссавців занадто помітними, тоді як більш слабке, але спрямоване місячне світло дає різкі тіні, що допомагає хижакам. Незважаючи на ряд тверджень про «несвітлові» впливи місяця на активність ссавців більшість даних вказує тільки на чутливість їх до місячного світла. Місячне світло – важливий екологічний фактор, але можливість підтримки місячних циклів активності в ссавців в ізоляції від місячного світла поки ще переконливо не доведена.

Сезонні цикли. Різкі зміни умов середовища, пов’язані з річним циклом, часто супроводжуються помітними змінами в поведінці тварин (зимова сплячка, міграції і т. д. Але сезонні коливання доступності їжі, довжини фотоперіоду, температури повітря і покриву ґрунту можуть викликати і більш тонкі зміни в активності багатьох тварин. У цьому випадку профіль активності виду не можна віднести до якогось одного типу, принаймні в природних умовах. Ступінь сезонної мінливості саме змінюється в залежності від географічної широти й інших місцевих особливостей.

Сезонні зміни активності описані в багатьох тварин помірної зони, у тому числі в декількох видів полівок, лісового бабака, ховрашка, білки. Ці зміни можуть бути дуже різкими, аж до переходу від нічного способу життя до денного в різні сезони.

В екваторіальній зоні фотоперіод відносно постійний, але мають місце значні сезонні зміни в кількості опадів і температурному режимі, що впливає на профіль активності. Описані зміни цього профілю можуть бути пов’язані з коливаннями харчових ресурсів і з впливом рясних дощів. Значні сезонні зміни спостерігалися в мавп.

Інші фактори середовища. На поведінку ссавців впливають кліматичні умови, особливо температура і кількість опадів. Дощ затримує вечірній виліт із схованки кажанів і обідню годівлю мавп-колобусів. Але активність полівок у дощову погоду, навпаки, зростає.

У лабораторних умовах спостерігалася залежність профілів активності і від більш слабких зовнішніх впливів. Штучні електричні поля і коливання атмосферного тиску видозмінювали різні параметри циркадіанних ритмів і навіть захоплювали ритми в людини і миші відповідно; але вплив цих факторів на активність у природних умовах не було продемонстровано.

Обмеження доступу до їжі і води. Значна частина активності тварин у природних умовах спрямована на одержання їжі і води в достатній кількості. Тому не дивно, що й у лабораторії профіль активності значною мірою визначається наявністю корму і води. Постійний надлишок корму в «нормальних» лабораторних умовах є відхиленням від звичайних природних умов, що, безсумнівно, позначається на поведінці тварин. Обмеження кількості корму чи часу його подачі впливає не тільки на харчову мотивацію, але і на параметри багатьох фізіологічних і поведінкових ритмів.

Точно встановлено, що кількість їжі, що з’їдається пацюком, не знаходиться в простій залежності від тривалості попереднього голодування. Вплив голоду на споживання залежить від часу доби.

Коли годівлю тварини обмежували – давали їй їжу щодня лише протягом короткого часу, що не збігається зі звичайним періодом годівлі, – фази деяких (але не всіх) поведінкових і фізіологічних ритмів зсувався щодо світлового циклу.

Твердження про те, що недавно з’явилися, що обмеження корму діє як примусовий (часозадавач), що захоплює ритми активності, пиття чи інші ритми в пацюків поки не підкріплені даними.

В одній роботі було показано, що хоча при обмеженому доступі до їжі спрага в пацюків спостерігається головним чином під час і після годівлі, фаза наступного вільноплинного ритму пиття не залежить від фази циклу годівлі.