Земноводні

У ряді робіт показано, що при постійному освітленні чи в постійній темряві в амфібій зберігаються точні 24-годинні ритми. Однак до цих даних потрібно відноситися з великою обережністю, тому що земноводні, подібно до інших пойкілотермних тварин, можливо, піддаються захопленню низькоамплітудними температурними циклами, що в експерименті могли залишитися непоміченими. Коли температура надійно контролюється, ритми активності в постійній темряві переходять у вільноплинний стан і зберігають циркадіанний період протягом щонайменше декількох циклів.

Був описаний ряд зовнішніх факторів, що впливають на активність як у природних, так і в лабораторних умовах. До них відносяться температура, дощ, атмосферний тиск і місячне світло.

Найбільш достовірні дані про лабільність ритмів у земноводних стосуються змін поведінки у зв’язку зі стадіями розвитку і порою року. Водяні личинки тритонів активні вдень, а дорослі особи, що живуть у сезон розмноження у воді, – головним чином вночі; решту життя дорослі особи проводять на суші, де залишаються нічними, але активність їх зрушена по фазі щодо активності у водяній стадії

Деякі розходження профілів активності в амфібій на різних життєвих стадіях можна пояснити розмаїтістю екологічних умов. Розходження між личинками і дорослими особами, що живуть в одному і тому ж середовищі, можуть частково рятувати личинок від конкуренції за їжу і від канібалізму з боку дорослих особин. Значні зміни профілю активності, що спостерігаються в деяких амфібій у процесі індивідуального розвитку, можуть служити зручною моделлю для вивчення онтогенезу ритмів взагалі, а також для з’ясування фізіологічних механізмів, що забезпечують різні форми захоплення на різних життєвих стадіях.

Риби

В природних умовах ритмічність риб вивчається трьома методами: 1) про добові переміщення популяцій судять по різному вилову, в різний час на різній глибині; 2) профіль харчування оцінюють за вмістом шлунку риб, у різний час диби; 3) за пересуванням і годівлею риб спостерігають безпосередньо під водою.

Є загальні огляди даних про ритмічність у риб, більшість повідомлень стосується лише декількох промислових видів, об’єктів спортивного рибальства і мешканців коралових рифів.

Є достатні підстави думати, що в багатьох риб в основі ритмічності лежить ендогенний циркадіанний механізм. Однак цей механізм не універсальний. Ретельно дослідивши два види нічних акул, в одного з них виявили ендогенну ритмічність, а в іншого екзогенний контроль ритмів. Можна зробити лише один загальний висновок: у природних умовах практично усі види виявляють добові ритми плавання, міграції, харчування принаймні на деяких життєвих стадіях.

Добові міграції і харчування. Кількість промислової риби в океані на даній глибині закономірним чином змінюється протягом доби. Океанологи прийшли до висновку, що ці коливання відбивають характерний для кожного виду профіль вертикальних переміщень («міграцій») у товщі води. В озерах, ставках і в зоні коралових рифів відносно малі зміни у вертикальному розподілі можуть супроводжуватися істотними горизонтальними переміщеннями, наприклад від берегових обмілин (з літоральної зони) у відкрите море чи до центра озера (у лімнетичну зону). Розуміння причин виникнення цих добових ритмів має велике значення для рибного промислу.

Відповідно до цієї точки зору, ці міграції аналогічні добовим переміщенням наземних хребетних, таких як птахи і кажани, між відкритими кормовими ділянками і безпечними місцями нічлігу. Хоча такі міграції, безсумнівно, виконують і ряд інших функцій, усе-таки профіль активності в багатьох риб добре погоджується з цим поясненням. Так, звичайні окуні у період денного харчування збираються у великі косяки поблизу поверхні, а для нічної фази спокою розсіюються в придонних шарах. Так, вухастий окунь у прибережній зоні годується нічними личинками і німфами комах, а вдень, коли личинки неактивні, він повертається в лімнетичну зону, де харчується зоопланктоном.

Тріска може мігрувати по-різному в залежності від свого основного корму. Там, де головним джерелом харчування для неї служать донні риби, вона вночі годується на дні, а вдень піднімається в пелагічну зону; якщо ж вона харчується в основному мойвою то вночі випливає за нею в пелагічну зону, а вдень годується тими ж донними видами. На жаль, встановлено, чи змінює тріска тип своєї міграції у відповідь на місцеві умови, чи різним популяціям властиві міграції різного типу незалежно від наявності їжі.

Добові міграції виконують також ряд додаткових функцій, наприклад полегшують терморегуляцію і підвищують фізіологічну ефективність використання їжі. Деяким рибам вертикальна міграція допомагає попадати в горизонтальні течії, що використовується для розселення. Як шляхи і час, так і функція добових міграцій можуть змінюватися в залежності від віку, стратегії харчування і сезону.

Одні види риб в основному годуються в якийсь обмежений час доби, а інші і вдень, і вночі. Багато видів відносно мало спеціалізовані і можуть ковтати будь-який шматок придатної величини; у цьому випадку цикли вибору їжі можуть визначатися добовими циклами при наявності того чи іншого корму. Розходження в характері полювання, що залежать від розмірів риби, звичок у спокої, можуть бути важливим фактором, що впливає на ритмічність Механізми, що контролюють різні гнучкі стратегії харчування в риб, у цілому погано вивчені, але важливу роль, очевидно, грають цикли освітлення, міграції хижаків і наявність їжі.

Вплив факторів середовища. І світло, і температура можуть впливати на активність безпосередньо, тобто не так, як класичний часозадавач. Підвищення мутності води в результаті шторму викликало затримку ранкового відходу нічних риб з рифів і приходу туди денних видів. Мутність води впливала також на щільність косяків зграйних риб. Яскраве місячне світло стимулювало харчування і активність у денних видів, тоді як штучне освітлення вночі пригнічувало активність нічної акули.

Дія світла на поведінку може залежати від наявності укриття (як і в ссавців). Голяни і камбали в акваріумі при світлових циклах, були активні увесь час, але особливо у світлий період. Коли в акваріум додали пісок, камбали змогли вдень зариватися в нього і стали виявляти активність тільки вночі; точно так само додавання порожніх цеглин для укриття цілком виключило денну активність голянів. Припливні цикли захоплюють ритми активності деяких риб, що живуть у літоральній зоні. У морських собачок припливна ритмічність найбільш ефективно викликається, очевидно, циклами гідростатичного тиску. Іноді спостерігаються цикли поведінки з більш довгим періодом, особливо в зв’язку з розмноженням. Описані сезонні зміни рівня і ритмів активності, виду корму і ритму харчування.

Очевидний висновок, що випливає з цього огляду, полягає в тому, що ритмічність є загальною рисою поведінки найрізноманітніших хребетних. Дослідження більшості цих ритмів не просунулося далі простого опису, і дотепер мало що відомо про їхні механізми і функціональне значення. Якщо по декількох добре вивчених ритмах судити про інші, то в більшості хребетних ритми ендогенні в основному й визначаються циклом освітлення.

Однак ці ритми чутливі і до деяких інших факторів середовища. У ряді випадків зовнішні фактори можуть впливати на поведінку, змінюючи чи пригнічуючи тенденції, пов’язані певним біологічним ритмом. Можна, наприклад, змусити тварину в незвичайний для неї час доби, запропонувавши йому їжу, але це не порушує циркадіанної організації харчування. З іншого боку, чутливість до таких впливів може бути не простим поведінковим пристосуванням, незалежним від біологічних осциляторів, – вона може відбивати пристосувальні особливості самих, осциляторів.

Якщо ці міркування правильні, то дивна регулярність біологічних ритмів, досліджуваних у стандартних лабораторних умовах, може приховувати важливі пристосувальні властивості багатоосциляторної системи хребетних. У природних умовах чутливість окремих частин циркадіанної системи до факторів навколишнього середовища може істотно підвищувати пристосувальну гнучкість поведінки, настільки характерну для багатьох хребетних.