Ритми спарювання

Підвищена тенденція до спарювання у визначений час дня є, очевидно, таким же фундаментальним ритмом поведінки, як і циркадіанні зміни в локомоторній активності. І в грибів, і у водоростей, і в найпростіших відомі ритми кон’югації. Наприклад, у інфузорії-туфельки спостерігається температурно-компенсований циркадіанний ритм частоти цього процесу.

Крім інфузорій і комах ритми спарювання безхребетних вивчали, очевидно, тільки в морських форм із місячними чи напівмісячними періодами, наприклад у кільчастого черва Палоло. У комах добре відомі і вивчалися в лабораторних умовах циркадіанні ритми спарювання. До цієї категорії ритмів відноситься утворення копуляційних роїв (особливо в комарів), виділення феромонів (особливо в нічних метеликів), «спів» (особливо в прямокрилих) і люмінесценція (у світляків). Збереження таких ритмів у постійних умовах спостерігається в одного з видів малярійних комарів, що роїться при постійному слабкому освітленні приблизно з добовими інтервалами. Пізніше було показано, що в деяких видів максимуми роїння збігаються з різким підвищенням чутливості до звуку, що супроводжує політ самки (внаслідок розпрямлення антенальних звукочутливих волосків), тільки протягом приблизно години близько максимуму локомоторної активності в сутінках. Самець плодової мушки при постійних умовах виявляє реактивність у відношенні самок із широким, але крутим максимумом у сутінковий час; у природних умовах цей максимум чутливості звужений приблизно до 30 хв через чутливість самців до критично-низької інтенсивності світла (10 лк). Точність меж таких тимчасових «воріт» для спарювання, ймовірно, служить механізмом міжвидової ізоляції.

Найбільш вивчені ритми, пов’язані зі статевими феромонами. Відповідна поведінка включає щонайменше три головних ритмічних компоненти. По-перше, «приваблювана» стать звичайно виявляє локомоторну активність, пік якої збігається з піком для спарювання. По-друге, «закликальна» поведінка самок (чи самців), звичайно пов’язана зі зменшенням рухливості комахи і з експозицією залози, що виділяє феромон, майже завжди приурочена до визначеного часу дня, з максимумом поблизу середини локомоторної фази в іншої статі. По-третє, у рухливої, приваблюваної статі наявний максимум чутливості до феромону, що збігається з піком «закликальної» поведінки. «Приваблююча» стать, очевидно, у цей час найбільш рецептивна стосовно спроб спарювання з боку «приваблюваного». Для всіх цих компонентів ритму було показано, що в постійних умовах вони поводяться як вільноплинні, хоча не для всіх трьох ці дані відносяться до якогось одного виду. Таким чином, циркадіанний контроль статевої поведінки, опосередкованої феромоном, безсумнівно, включає складні взаємодії антагоністичних і подібних реакцій в обох статей; в однієї статі рухливість зростає, коли в іншої знижується, і в той же час в обох статей підвищується чутливість до стимулів, що надходять від іншої статі.

У деяких комах (наприклад, у цвіркунів, цикад, комарів і плодових мух) для зближення статевих партнерів використовуються звукові сигнали. У цвіркунів і коників був вивчений ритмічний контроль цвіркотіння і була встановлена ендогенна природа ритму. Фази максимального цвіркотіння звичайно тривають кілька годин і значно перекриваються в близьких видів, так що механізм міжвидової ізоляції повинен бути зв’язаний з особливостями «пісні», а не з часом цвіркотіння. Прямокрилі на відміну від комарів не можуть одночасно видавати звуки і пересуватися. Однак у деяких випадках ці форми активності можуть збігатися по фазі.

Один із найбільш ранніх прикладів справжнього аналізу циркадіанних ритмів (за 30 років до появи самого терміна «циркадіанний») є робота Бака, що вивчав ритм світіння у світляків. Він виявив, що світіння може бути викликане в будь-який час зміною світла на темряву, але при постійному слабкому світлі щонайменше протягом 4 днів спостерігалися гострі циркадіанні піки світіння, погоджені по фазі з переходом від темряви до світла.