Ритми локомоторної активності

З поведінкових ритмів найбільш вивчені ритми локомоторної активності (в основному ходіння, бігу, плавання і польоту). Причина цього – легкість їхньої реєстрації. Крім того, їхнє вивчення дає дві важливі переваги. По-перше, локомоторну активність можна вивчати на окремих особах, і тоді усе, що ми спостерігаємо, має відношення до часової організації однієї тварини і не пов’язано з популяційними ефектами, можливими, наприклад, при виведенні мух у визначену фазу циркадіанного циклу, а також при польових спостереженнях з використанням пасток. По-друге, варто припустити, що зміни в локомоторній активності відбивають якісь фундаментальні циркадіанні ритми в центральній нервовій системі.

До загальної категорії «локомоторної активності» відноситься цілий ряд різних форм поведінки. Це пов’язано з тим очевидним фактом, що локомоція, якими б не були її центральні нервові механізми, здійснюється різними тваринами ритмічно для різних адаптивних цілей.

У природі така активність звичайно виникає у відповідь на пряму зовнішню стимуляцію – зниження інтенсивності світла, підвищення температури, запахи, видимий рух і т.д. Якщо ж у лабораторних умовах аналогічні стимули (освітленість (С), темрява (Т), температура, запах, зорові подразники і т.д.) будуть діяти з постійною інтенсивністю, то локомоторна активність тварин буде або результатом внутрішніх (пов’язаних з мотивацією) змін у порозі чутливості до даних стимулів, або наслідком збудження чи розгальмовування в ЦНС, що приводить до так званої спонтанної активності.

Мотиваційні зміни виникають під дією ряду фізіологічних сигналів, з яких найбільше значення мають рівні статевих гормонів, позбавлення їжі чи води і циркадіанна (чи припливна) ритмічність. У дрібних безхребетних ці зміни часто виявляються незалежно у трьох різних часових масштабах – протягом життя, з дня у день та в межах однієї доби. Однак мотиваційні зміни неминуче впливають одна на одну, так що, наприклад, циркадіанний ритм локомоції істотно змінюється під впливом голоду, а локомоторна реакція на їжу помітно варіює в залежності від циркадіанного часу.

Наприклад, у мухи Цеце при СТ 12:12 за допомогою актографа, що хитається можна знайти в «спонтанній» польотній активності дві чіткі складові: двофазний циркадіанний ритм (вільноплинний при ТТ) і помітне підвищення активності в період 4-денного голодування (від 8 «польотних спалахів» у першу добу після кровоссання до 31 на 4-й день).

Таким чином, рівень спонтанної активності модулюється двома внутрішніми фізіологічними сигналами: циркадіанним годинником і голодом. Крім того, протягом чотирьох днів голодування змінюється і добовий профіль активності: вечірній максимум збільшується в 8 разів, а ранковий і денний рівні активності – удвічі. Температура (висока і низька) теж змінює добовий профіль, але вже по-іншому. Голод і температура, таким чином, модулюють циркадіанні зміни і по-різному змінюють вплив циркадіанних сигналів у залежності від загального рівня активності.

Більш ретельно цей феномен був вивчений на самках малярійного комара. Дослідники виявили, що запліднення, прийом їжі й кладка яєць помітно змінюють не тільки сумарну польотну активність за день, але також її добовий профіль як при СТ 12:12, так і при ТТ. У метеликів-сатурній відбуваються незворотні зміни ритму активності під впливом умов попереднього розвитку: самці, що розвивалися при 25 °С, активні лише в останні дві години темного періоду (при СТ 16:8); але якщо вони розвивалися при 12 °С, то в дорослому стані при 25 °С вони активні протягом більшої частини цього періоду.

Подібні диференціальні зрушення в профілі (патерн) циркадіанної поведінки, обумовлені внутрішніми фізіологічними сигналами, ще мало вивчені. З іншого боку, добре відомі зміни циркадіанного профілю, викликані зовнішніми сигналами. Наприклад, зміна довжини дня при СТ-циклах часто впливає на ці профілі. Великий інтерес представляє диференціальний вплив інтенсивності світла на профіль поведінки. Так, ритм відкладання яєць в одного виду дрозофіл може бути двофазним з однаковими раннім і пізнім піками у світлому періоді при 5 лк і однофазним з піком наприкінці світлого періоду при 60 лк. Так як відкладання яєць звичайно відбувається вдень, здається малоймовірним, щоб зміна цього ритму викликалась простим фотоінгібуванням (хоча таке пояснення можливе у випадку переміщення часу відкладання яєць на початок темного часу при 28 клк).

Подібні, але, очевидно, не настільки різкі зміни профілю відбуваються при впливі різних постійних температур. Наприклад, при СТ 12:12 гусінь нічних метеликів при 10 °С найбільш активна вночі, а при 5 °С – вдень.