Ритми репродуктивної поведінки

Так само як і спарювання, наступна поведінка самки, пов’язана з розмноженням, знаходиться звичайно під циркадіанним контролем. Наприклад, ритм кладки яєць у бавовняної совки, кобилок і комарів та відкладання личинок мухою Цеце носить чіткий циркадіанний характер. Безсумнівно, такими ж є і добові ритми відкладання яєць в інших видів, наприклад у дрозофіли і павутинного кліщика. Однак, припускаючи циркадіанний контроль такої поведінки, потрібно бути обережним: хоча ритм відкладання яєць в мігруючого клопа і зберігається при постійному світлі протягом п’яти поколінь, він, очевидно, позбавлений температурної компенсації: частота кладки яєць самкою пропорційна швидкості їхнього розвитку. З іншого боку, це могло б означати тільки те, що цикл утворення жовтка залежить від температури (як воно і повинно бути) і що циркадіанний контроль відкладання яєць при постійному освітленні порушується (що теж ймовірно).

Більша частина досліджень проводилась на комахах, але відомі також подібного типу місячні ритми у морських безхребетних (наприклад, у деяких рівноногих раків і плоских червів). Очевидно, ці ритми контролюються також у відношенні циркадіанного (чи припливного) часу в дні, коли відбувається відкладання яєць чи личинок.

Іноді максимум локомоторної активності пов’язаний з максимумом відкладання яєць, що, як припускають, має адаптивне значення. Так, у малярійних комарів пік відкладання яєць спостерігається відразу після сутінків, а головний пік польотів у сутінках в самок дуже сильно виражений, що перешкоджає відкладанню яєць. Щось подібне могло б мати місце й у мігруючого клопа, в якого і політ, і відкладання яєць відбуваються в основному біля опівночі; але це, очевидно, не так, оскільки тривалі польоти роблять молоді мігруючі самки, а яйця відкладають тільки зрілі, пост-міграційні самки. Однак ці види не були вивчені за допомогою актографа, так що точні взаємовідношення між ритмами польоту і відкладанням яєць в зрілих самок невідомі.

Поведінка, обмежена «воротами»

Наявна ціла група циркадіанних ритмів, що стосуються подій, що відбуваються лише один раз у житті кожної особи (наприклад, вихід імаго чи вилуплення з яйця). Такі події виявляються як «ритми» тільки в змішано-вікових популяціях, але їхнє настання усе-таки визначається циркадіанним годинником кожної особини, і ці події відбуваються тоді, коли циркадіанні «ворота» відкриті. Так дрозофіла при СТ 12:12 переходить в стадію лялечки в будь-яку годину дня, але вихід імаго відбувається тільки між світанком і полуднем (ритм із «воротами», при ТТ вільно протікає приблизно з добовим періодом). Якщо «ворота» для переходу в дорослу стадію сьогодні пропущені, то цей перехід може відбутися лише завтра, післязавтра і т.д.

Феноменологія «воріт» для виходу імаго особливо ґрунтовно вивчена в дрозофіли, але такого ж роду обмеження продемонстроване також у метеликів-сатурній, бавовняної совки, мухи Цеце, москітів і морських дрібних двокрилих комах. У дрозофіли і бавовняної совки «ворота» існують саме для виходу імаго, але в інших комах все може бути по-іншому. Наприклад, у комарів «воротами» обмежений перехід в стадію лялечки, а виліт імаго відбувається після цього через визначений час, що залежить від температури і не піддається захоплюванню. Линьки личинок, можли’во, самі не обмежені «воротами», однак циркадіанний осцилятор, що керує «воротами» для переходу в стадію лялечки, чи для виходу дорослої особи, вже, можливо, діє в личинок, тому що в дрозофіл він піддається захопленню вже в першому личинковому віці. Циркадіанні «ворота» для вилуплення з яйця, очевидно, були вивчені тільки в бавовняної совки і комарів, але цілком ймовірно, що це дуже звичайне явище.

Концепцію «воріт» відносять головним чином до подій, що відбуваються в житті особи лише один раз, таким, як виведення імаго чи вилуплення з яйця, що звичайно розглядають як стадії розвитку. Однак фактично мова йде про форми поведінки типу «все або нічого», і краще говорити в цьому випадку про «ворота» для поведінки, а не для розвитку, тому що морфогенетичний компонент завжди створюється за кілька годин чи днів до того, як починаються поведінкові прояви. Так, на сатурніях показано що якщо наприкінці розвитку лялечки їй ввести нейросекрет, що стимулює вихід імаго, то він у найближчі 2,5 год. викликає відповідну поведінку, що не залежить від часу доби. У нормі специфічна поведінкова програма, зв’язана з виходом з лялечки, включається і передається в черевний нервовий ланцюжок під дією згаданого нейросекрету, виділення якого обмежено «воротами» циркадіанного циклу.

Ніяка інша форма поведінки, що здійснюється один раз у житті, не вивчена так детально, однак принципи залишаються тими ж, тому що «воротами», власне кажучи, обмежений не розвиток, а поведінка, Тому контроль «ритмів» якісно відрізняється від контролю більш звичайних форм поведінки, що повторюються з дня в день (див. наприкінці глави). Однак і серед щоденних форм поведінки є акти, контрольовані за участю «воріт».

Запліднення в тих видів, у яких самки спарюються тільки один раз, – вражаюче явище. Самки малярійного комара можуть спарюватися тільки протягом приблизно години після настання сутінків, коли вони найбільш активні, а самці найбільш чутливі до звуку польоту самки. Один раз спарившись, вони втрачають пік активності на початку темнової фази. Таким чином, ця форма поведінки функціонально обмежена «воротами»; якщо самка не буде запліднена після настання сутінок, те це зможе відбутися тільки через добу.

До того ж класу форм поведінки, обмежених «воротами», відносяться ритми «відпадання» після кровоссання в личинок кліщів. Личинки повинні кілька днів ссати кров, а потім залишити хазяїна для линьки. Однак, щоб підвищити шанси знайти хазяїна до наступної личинкової стадії, кліщу потрібно відпасти в той час, коли хазяїн знаходиться в гнізді. А так як остання обставина регулюється циркадіанним ритмом активності самого хазяїна, кліщ відповідно пристосовує момент свого відпадання, узгоджуючи його за допомогою «воріт» з належною фазою хазяїна.

Відкладання яєць теж (але в іншому феноменологічному змісті) може бути обмежене «воротами», тому що вона звичайно відбувається у визначеній циркадіанній фазі (за умови, що є готові для цього яйця).