Вторичные формы филогенеза

Среди вторичных форм филогенеза главные — конвергенция и параллелизм.

Конвергенция — это формирование сходного фенотипического облика у представителей разных групп, возникающее на основе аналогичных органов или структур.

Примером являются типы листьев двух групп неродственных семейств растений, живших в разное время и на разных материках (рис.). Удивительное сходство в строении возникло при «решении» разными филогенетическими группами одинаковых «задач».

Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акул, ихтиозавров и дельфинов.

Не всегда просто отличить конвергентное сходство от сходства гомологичных органов, сохраняющегося у родственных видов, возникших от общего предка в результате дивергенции. Так, например, до середины XX в. считали, что сходство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia) основано на их происхождении от общего предка. Позднее было установлено, что зайцеобразные (зайцы, кролики, пищухи) близки по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам, т.е. сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.

Конвергенция характерна для эволюционного процесса на любом уровне - семейств, отрядов, классов ( в последнем случае - сходство по форме тела у акул, ихтиозавров и дельфинов). Пример конвергентного развития внутри одного класса - возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Тасманийский сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенный волк (Canis lupus) возникли в результате давления естественного отбора в одном и том же направлении и занимают схожие места в разных экосистемах.

Пример конвергенции внутри отряда - независимое возникновение биологического типа «прыгуна» открытых пространств (рис.).

Конвергенция никогда не бывает глубокой, она касается обычно лишь внешних признаков и не проявляется на молекулярно-биологическом и генетическом уровнях.

Особой формой конвергенции является параллелизм — формирование сходного фенотипического облика у первоначально дивергировавших генетически близких групп.

Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве (рис.). Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп.

Гораздо чаще встречаются примеры асинхронного параллелизма, т.е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубостиу представителей разных подсемейств кошачьих (рис.); саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

Для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.