Вымирание групп и его причины

Известно, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть видов вымерла. Следовательно, вымирание —столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному его исчезновению. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, передавая ему большую часть своей генетической информации .

Образно говоря, в генотипе человека содержится 95% генов из генотипа обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — из генотипа насекомоядных млекопитающих – предшественников приматов и т. д. Спускаясь все ниже по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбообразных предков и первичных хордовых, от каких-то беспозвоночных и протистов.

Вымирание как естественный, завершающий этап эволюции части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может «не хватить», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции может оказаться чересчур сильным и превысить допустимые в данных условиях пределы; наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократно (рис.). Чуть ли не ежегодно возникают различные гипотезы, обычно «космического» происхождения, для объяснения этих грандиозных исторических событий. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымирания были, во-первых, не одновременными во всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет.

В результате освоения человеком биосферы в небывалых прежде масштабах (только около 30% территории планеты сейчас остаются мало преобразованными деятельностью человека) темпы антропогенного давленияна природу превосходят все известные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснованным прогнозам, один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. В нашей стране один вид позвоночных исчезает в среднем (за последние десятилетия) за 4—5 лет, что при сравнительно небольшом числе видов фауны позвоночных может иметь драматические последствия.

Как правило, быстрее вымирают более специализированные формы(О. Марш), такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы могут существовать (обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды.

6. «Правила» макроэволюции

Существуют некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Их шесть.

1. Правило необратимости эволюции (Л.Долло, 1893): эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение с позиций генетики, которая утверждает, что существует возможность повторного возникновения признаков в результате обратных мутаций.

Действительно, обратная мутация может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов).

2. Правило прогрессирующей специализации (Ш.Депере, 1876): группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем рептилии, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе).

Частный случай этого общего правила— увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах.

3. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э.Коп, 1896): обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетитовыми .

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков следующая: при отсутствии специализации облегчается возможность возникновения принципиально новых приспособлений. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как всеядные средних размеров хищники, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях.

Правило происхождения от неспециализированных предков имеет ограничения. Редко бывает так, чтобы специализация затронула все без исключения органы и функции организма. Эти не затронутые специализацией органы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т.е. в специализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и использовать для дыхания кислород воздуха, т.е. опять-таки формами, крайне специализированными в этом отношении по сравнению с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Таким образом, как неспециализированные, так и специализированные формы могут при определенных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

4. Правило адаптивной радиации (Г.Ф.Осборн, 1902): филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч.Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов (рис.15.15).

5. Правило чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (ароморфоз), которая даёт начало вееру идиоадаптаций в новой адаптивной зоне (рис.).

6. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Интеграция идёт на уровне популяций и биогеоценозов. На уровне популяции - это поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая обеспечивает объединение всего популяционного генофонда в устойчивую генетическую систему, способную к саморегуляции численности и структуры.

Интеграция в биогеоценозе обеспечивает слаженную работу многих видов и экологических ниш в биосфере (с упорядоченными потоками вещества, энергии, информации). Высший уровень интеграции–это эволюция самих механизмов эволюции.

Лекция № 11

Тема лекции: Эволюция органов и функций

План лекции:

1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

2. Способы преобразования органов и функций

3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

4. Темпы эволюции органов и функций

Два предварительных замечания.

1. В процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.

2. Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Поэтому вопрос о том, что меняется сначала – орган или его функция схоластичен. Выявленные закономерности равным образом относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции.