Иерархия и темпы эволюции филогенетических групп

Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род), которые в свою очередь могут быть объединены в более общий и более сложный ствол — семейство; отдельные стволы семейств — в еще более крупные (отряды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью происхождения и сходными чертами строения. Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая взаимоотношения видов в процессе эволюции.

Учет принципа иерархичностипозволяет построить филогенетическое древо (Э. Геккель, 1866), отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса. При этом выяснение характера взаимоотношения тех или иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказывается сложной проблемой (особенно среди менее изученных прокариотных форм).

Важно отметить, что «содержание» таксономических надвидовых групп может резко различаться в разных крупных группах, например отряд птиц не эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих или порядкам высших растений.

Методы молекулярной биологии позволили более объективно определять иерархию таксонов. Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. Так, если наличие гомологии в ДНК среди людей принять за 100%, то в ДНК человека и шимпанзе будет около 92% гомологии.

Установлена степень родства у позвоночных животных, определенная методом молекулярной гибридизации ДНК. Наиболее низкий процент гомологии у ДНК представителей разных классов, таких, как птицы, пресмыкающиеся, рыбы и амфибии (5—15% гомологии). От 15 до 45% гомологии в ДНК обнаруживается у представителей разных отрядов внутри одного класса, 50—75% у представителей разных семейств внутри одного отряда. Если же сравниваемые формы относятся к одному семейству, в их ДНК от 75 до 100% гомологии. Подобные закономерности обнаружены для ДНК бактерий и высших растений, однако цифры там совсем другие (род бактерий по гомологиям ДНК соответствует отряду, а то и классу позвоночных).

Следующий вопрос: какова же скорость эволюции разных таксонов и как её измерить? В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адаптации сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в череде поколений. Однако для ископаемых форм мы не можем точно оценить скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов (точнее — фратрий, т.е. отрезков ствола филогенетического древа) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Известны два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, например при полиплоидии. Известно, что полиплоидный организм возникает в течение считанных минут. Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми к действию экстремальных факторов внешней среды и широко распространяются в этих условиях, а родительская форма погибает. Полиплоидные ряды известны для многих растений (рис.). Картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другие полиплоидные растения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов близких видов или родов. Г.Д. Карпеченко путем получения гибрида капусты и редьки (Raphanobrassica) доказал возможность синтеза новых форм в природных условиях (рис.).

Ещё одной причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изоляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом.

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образование особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В некоторых редких случаях такие особи оказываются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей. Естественно, что одну - единственную особь (или даже несколько особей) нельзя считать видом, потому что всякий вид — это генетическая система с множеством свойств (см. критерии вида).

К.М.Завадский предложил называть такие новые формы не видами, а формами видового ранга. Ясно, что из многих таких «кандидатов» в новые виды лишь небольшое число превратится в самостоятельный вид. Для этого они должны иметь преимущества перед родительскими формами. Такое превращение формы видового ранга (представленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в реальный вид должно продолжаться значительное число поколений и осуществляется под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюции постепенное формообразование. Можнооценить скорость образования подвидов некоторых животных по времени освобождения от ледника тех местностей, где они сегодня обитают (табл. 1). Можно видеть, что подвид иногда образуется всего за несколько тысяч лет, а иногда - за десятки тысяч лет.

Таблица 1 - Примеры скоростей образования новых подвидов

Данные палеонтологии показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на территории Германии потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возник всего примерно за 6000 лет.

Один вид зубра (Bison) на Кавказе в среднем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс. лет (2—4 тыс. поколений). Оказалось также, что время существования отдельных видов может значительно колебаться — от 0,5 до 5 млн лет. При этом надо учесть, что определяемая таким образом скорость эволюции несколько занижена, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время дальнейшего существования вида.

Поскольку на палеонтологическом материале надежнее выделяются не виды, а роды и более крупные таксономические единицы, возникает возможность определения скоростей эволюции по числу образованных в единицу времени родов и семейств.

Имеются такие данные для шестилучевых кораллов на протяжении 550 млн лет — с триаса до неогена (рис.). Видно, что в разные геологические периоды скорость эволюции менялась в 3—4 раза: в триасе и юре одно семейство кораллов возникало за 5—5,5 млн лет, и за это же время возникало 5—12 родов, то в палеогене — неогене для возникновения семейства требовалось 17—20 млн лет, и на каждое семейство приходилось 40—67 родов. Это позволяет предполагать об уменьшении темпов арогенной эволюции при увеличении темпов аллогенной эволюции (адаптивной радиации).Конечно, в других группах скорости эволюции могут быть иными.

Сравнение большого материала по темпам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три группы родов (рис.). К первой группе принадлежат брадителическиерода, филогенетические реликты (см. ниже); время их развития превышает 250 млн лет. Ко второй группе принадлежат горотелическиерода, время развития которых составляет от нескольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе — тахителических родов — принадлежат рода, время развития которых меньше 1 млн лет.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Для выражения скорости таких замен принята единица
«полинг», равная 10^-9 замен на аминокислотный сайт в год.

Сравнение аминокислотной последовательности в α- и β-цепях гемоглобина, в молекулах глобулина, цитохрома и других белков показало увеличение числа замен по мере удаления филогенетического расстояния у позвоночных. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величиной в полингах. Разные же белки у позвоночных заметно различаются по скорости эволюции (табл. 2). Так, на примере α-цепи гемоглобина при сравнении различных позвоночных установлено, что за 7 млн лет происходит замена одной аминокислоты.

Полученные результаты положены в основу идеи молекулярных часовэволюции. Постоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтральных мутаций.

Таблица2 - Скорость эволюции белков у млекопитающих (М. Кимура, 1985)

К_аа – среднее число аминокислотных замен, приходящееся на пару гомологичных сайтов двух сравниваемых полипептидов

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так называемых филогенетических реликтов, или «живых ископаемых» — форм, сохраняющих неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т.е. существует на Земле как вид более 500 млн лет!

Моллюск Neoplina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет назад.

Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн лет).

Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму рыб, вымерших 200—300 млн лет назад. В чем причина такого удивительного постоянства?

Ответ таков: сохранение подобных видов возможно при высокой стабильности условий внешней среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабильными на протяжении десятков миллионов лет (рис.).