Адаптации и их классификация

У животных различают активные и пассивные адаптации. Активные адаптации связаны с поведенческими реакциями. Пассивные адаптации связаны с появлением разнообразных защитных структур (раковины, панцири, шипы, колючки, чешуя, роговые щитки, перья, шерсть).

Изменение формы тела может служить для маскировки – подражанию формы несъедобного предмета.

6.Различные типы окраски

В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски. Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей.

а) Покровительственная (криптическая) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом. В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны).

ü сплошная – соответствует цвету фона в местообитании;

ü расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз.

б) Привлекающая, или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов.

в) Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом.

г) Предостерегающая

ü миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия);

В 1862 г. английский натуралист Генри Бэтс (Бейтс), одиннадцать лет изучавший животных в бассейне реки Амазонки, установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и манерой полета съедобные бабочки – белянки и другие; гусеницам данаид, питающимся ядовитыми растениями семейства ластовневые, подражают гусеницы махаонов и нимфалид. Бэтс первым пришел к выводу, что вид-имитатор, благодаря отклонению от облика родственных ему форм, приобретает лучшие возможности для выживания. Часто мимикрия присуща только женским особям, например, самкам парусников, нимфалид и белянок; при этом самки одного и того же вида парусников подражают разным видам данаид (женский полиморфизм). При скрещивании парусников были получены самые разнообразные морфы этих бабочек, что указывает на полигенный контроль подражательной окраски, следовательно, высокая степень сходства имитатора с моделью достигается путем накопления мелких изменений.

ü собственно предостерегающая – у защищенных видов (несъедобных, жалящих...). При этом эффект предостерегающей окраски усиливается за счёт мюллеровской мимикрии– внешнем сходстве защищенных видов. [В 1878 г. немецкий зоолог Фриц Мюллер, также изучавший бабочек в Бразилии, заметил, что два неродственных ядовитых вида могут быть очень сходны между собой. В результате образуется целое «предостерегающее сообщество».]

Кроме перечисленных типов мимикрии, существуют и некоторые другие.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Продолжительность онтогенеза в разных группах

У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза — важная видовая особенность. Наступление естественной смерти ограничивает продолжительность жизни, и этот механизмпредставляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлятьсмену поколений.У одноклеточных онтогенез завершается образованием дочерних клеток (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades)— до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra).В табл.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов

2. Значение онтогенетических дифференцировок

Онтогенез представляет собой цепь последовательных преобразований - дифференцировок.

Онтогенетической дифференцировкой называется процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур. Любые онтогенетические дифференцировки прямо или опосредованно связаны с развитием адаптаций, что повышает устойчивость организмов.

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных связей между его структурами.

Особь в онтогенезе — не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое (И.И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало другому организму.

В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам последующих дифференцировок и онтогенеза в целом.

Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза (И.И. Шмальгаузен) и, в связи с этим, увеличением устойчивости онтогенеза в процессе эволюции.

3. Корреляции и координации

Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.

Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под-семядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков — с низкой урожайностью и т. д. (см. рис.). Такие корреляции связаны со сцепленностью генов и обеспечивают закрепление признаков, не имеющих приспособительного значения.

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза.

Так, Г. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа. Кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженного на место медуллярной пластинки, дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженный в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие его клетки.

Ещё один пример - взаимное влияние глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.

Ещё один вид корреляций – эргонтические (от греч. ergon — работа). В этом случае устанавливаются взаимосвязи между уже сформированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и, наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц сказывается на структуре костей скелета.

Вопрос о корреляциях в онтогенезе растений изучен сравнительно слабо. У растений выделяют обычно генетические и физиологические корреляции, которые, как и у животных, способствуют стабилизации развития.

Наличие разных корреляций обеспечивает нормальное протекание органо- и гистогенеза, в какой-то степени защищает их от негативного действия мутаций. Любая мутация может оказать влияние на процессы органо- и гистогенеза. Поэтому отбор оставляет только те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций.

Координации. Целостность организма проявляется не только в онтогенезе (в виде корреляций), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).

Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов).

К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор обеспечивает их согласованное изменение благодаря жизненной важности для организма.

Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава, что имеет явное приспособительное значение для питания определенной пищей.

У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи.

У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению).

У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде).

В результате действия отбора могут устанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма. Л.Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica) (рис.). Изучались размеры стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что степень корреляции между изученными признаками зависит от особенностей опыления.

У льнянки обыкновенной (L. vulgaris) — специфического энтомофила — самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки, пестика и пыльников. В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Размеры этих органов не зависят от условий произрастания и от размеров других частей растения – это результат действия стабилизирующего отбора, осуществляемого насекомыми-опылителями.

Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (V. Krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика тоже скоррелированы между собой (штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (на рисунке изображены точки).

Возможна третья ситуация, когда в качестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в целом — это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (V. longifolia), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. Такое строение соцветий также обеспечивается жесткими корреляциями.

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции проявляются в индивидуальном развитии, а координации складываются исторически как приспособительная норма вида.

4. Эмбрионизация онтогенеза

Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению некоторых стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции, когда все более усложняющийся зародыш развивается в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом в онтогенезе животных и растений появляются сходные адаптации — результат сходно направленного действия отбора (табл. 2).

Таблица 2 - Изменения, связанные с эмбрионизацией онтогенеза у животных и растений

Рассмотрим разные типы эмбрионального развития у животных: первично-личиночное, неличиночное и вторично-личиночное.

Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно.

При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца.

В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце (белки и жиры) увеличиваются, формируются амнион, желточный мешочек, аллантоис, хорионсероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это определяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к активной самостоятельной жизни.

В условиях, когда зародыш развивается в теле матери или другого вида (паразитизм), отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания.

У цветковых паразитов наблюдается своеобразная редукция зародыша и семян (дезэмбрионизация). Из-за узкой специализации зародыш у них выполняет только функцию присоски - внедрения в тело хозяина.

В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и автономизации его от внешней среды. За счёт усиленного снабжения зародыша пищей достигается ускорение его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей.

Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. При этом за счёт усиления системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие у млекопитающих становится особенно консервативным по сравнению с таковым других животных (включая рептилий и птиц). Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей.

5. Неотения и фетализация

Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией.

Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Близкие понятия – педоморфоз и прогенез, при которых формирование окончательных (дефинитивных) признаков происходит на всё более ранних стадиях.

Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля (Ambystoma mexicanum) личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных амфибий, в том числе у большого сирена (Siren lacertina), способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии (рис.), что закреплено наследственно.

Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных таксономических групп. Предполагается, что через неотению путем педоморфоза насекомые произошли от личинок многоножек, разные группы травянистых растений — от древовидных. Смена древесной растительности травянистой имела исключительное значение для образования почвы. Мощная корневая система деревьев первично обеспечивала включение в биологический круговорот минеральных веществ материнских пород и делала их доступным для трав. Значение трав состоит в накоплении органики и живого вещества на земной поверхности. С появлением трав возрастают сумма жизни и размеры биологического круговорота веществ — экосистемы становятся более стабильными и замкнутыми.

Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении — сокращение времени, необходимого для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстряется биологическое время.

И ускорение смены поколений, и деспециализация, которые могут происходить при неотении, облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы.

Фетализация (от лат. fоetus — зародыш) — способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. По предположению К.Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком.

Существует и противоположное по смыслу явление - адультизация (от лат. adultus — взрослый) — возникновение дефинитивных (окончательных) признаков на ранних стадиях онтогенеза. Пример: опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у ластоногих (рис.).

6. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза организм постепенно «освобождается» от влияния случайных изменений среды; он становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.

Автономизация онтогенеза в ходе эволюции – это процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, сопровождающийся повышением устойчивости развития.

Пример: сохранение способности к нормальному развитию у теплокровных животных при значительных колебаниях температуры.

Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, образование хлорофилла у растений идет при коротких световых вспышках, а индукция цветения наступает при наличии минимума благоприятных условий (короткий фотопериод, низкие температуры).

Механизм индивидуального развития, зависимый от минимальной интенсивности внешнего фактора, называется авторегуляторным механизмом развития.

При подобном типе развития изменения внешней среды дают лишь первый толчок к реализации генетической программы, «запуску» внутренних механизмов морфогенеза. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза возрастает и он может протекать даже при неблагоприятных условиях.

В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легких у позвоночных (рис.). У аксолотля респираторная часть легкого развивается только после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала атмосферного дыхания. У личинок лягушек до начала воздушного дыхания уже имеет место первичная фрагментация ткани легкого. У более приспособленных к наземным условиям жаб до периода воздушного дыхания респираторная структура развивается еще сильнее, чем у лягушек. У рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются еще на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования.

Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной автономности и устойчивости.

Так, онтогенез членистоногих, моллюсков и кольчатых червей идет по детерминированному типу, когда судьба каждой клетки (включая число будущих делений) начиная с первых бластомеров, жестко предопределена структурными генами. У хордовых, при регуляторном типе онтогенеза, такого предопределения нет, развитие на каждом этапе регулируется небольшим числом «пусковых» регуляторных генов.

Генетическая программа онтогенеза развертывается по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной связи. Такое развитие называется самонастраивающимся).

Конкретные пути эволюции регуляторных механизмов пока изучены недостаточно, однако сам факт эволюции этих механизмов не вызывает сомнения. По гипотезе К.Уоддингтона, фенотип может быть представлен в виде эпигенетической траектории, ведущей от яйца до взрослого организма. Но это не «прямой как стрела» путь развития, а сложнейший процесс, на который влияют как внутренние факторы (в первую очередь взаимодействие генов и их комплексов, взаимодействие развивающихся частей организма), так и внешние факторы (рис.).

Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траекторий, определяющих появление конкретных морфофизиологических признаков. Эти траектории зависимы друг от друга, хотя каждая и обладает определенной автономностью и канализованностью. Канализованная траектория, которая «притягивает» близлежащие траектории, называется креодом (К.Уоддингтон).

Развитие в креоде можно представить в виде мяча, движущегося вниз по наклонной поверхности. Внешние (среда) и внутренние (мутации) воздействия стремятся отклонить мяч от прямолинейной траектории. Но степень отклонения у разных организмов будет неодинаковой из-за различий в числе возможных каналов. Поэтому не всякое влияние со стороны окружающей среды может перевести движение мячика в соседний канал, где существует генетический потенциал в «менее предпочтительном» виде. Возможен отбор (элиминация) канала такого развития, особенно при амплификации соответствующих мутаций.

Взаимодействие креодов ведет к канализации (автономизации) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом — естественный отбор в виде канализирующего отбора. Он - то и определяет возникновение «стандартного» фенотипа в изменяющихся условиях внутренней и внешней среды.

7. Онтогенез — основа филогенеза

Некоторые изменения хода онтогенеза отдельных видов, которые накапливаются в процессе эволюции, в конечном счете оказывают влияние на филогенез. В связи с этим вводится понятие филэмбриогенез. Филэмбриогенезы — эволюционно значимые изменения хода онтогенеза).

Подобные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviatio — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Так, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис.).

Анаболии встречаются и у растений. Так, например, крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, за счёт того, что возобновляется рост тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Плодовые тела у грибов появляются в эволюции как надставка развития для лучшего распространения спор.

Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Пример девиации - развитие чешуи у акуловых и рептилий (рис.). Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуи (приспособление к наземным условиям). Считается, что клубни и луковицы у растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Архаллаксис — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, выраженное отклонение в развитии (рис.). Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

У растений путем архаллаксисов шло превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают очень сильную перестройку системы корреляций в онтогенезе, поэтому они встречаются в филогенезе реже, чем другие филэмбриогенезы.

8. Учение о рекапитуляции

Обычно изменения онтогенеза касаются поздних стадий развития. Самые ранние стадии онтогенеза сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра. Таким образом, процесс онтогенеза представляет собой повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более отдаленных предков, на более поздних стадиях развития — более близких форм (рис.). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития жаберных щелей), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономерность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона: онтогенез есть рекапитуляция (быстрое и краткое повторение) филогенеза (Э. Геккель, 1866). Закон также именуется законом Дарвина (1859) –
Мюллера (1861) –Геккеля (1866).

Не следует понимать этот закон буквально. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Сохранение в эмбриональном развитии предковых структур связано с тем, что они играют важную роль как индукторы формообразования в онтогенезе.

Так, хорда сохранилась не ради рекапитуляции, а служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек.

Кроме того, рекапитуляция предковых зародышевых форм возможна только в том случае, если эволюция онтогенеза происходила путём «надставок» – добавления отдельных стадий онтогенеза на поздних стадиях развития зародыша (А.Н.Северцов).

Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологическим особенностям животных. У растений рекапитуляция проявляется слабо. Примеры физиологических рекапитуляций: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повторяющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэробное дыхание, темновая фиксация СО₂).

Примеры функциональных рекапитуляции у растений: в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе кутикулярная транспирация сменяется на устьичную. Система регуляций у растений (ионная, трофическая, гормональная) в онтогенезе формируется в той последовательности, в какой она возникла в филогенезе.

Несмотря на ограничения, учение о рекапитуляции остается одним из крупнейших теоретических достижений и действенным методом филогенетических исследований.