I. Нервные волокна и их классификация. Механизмы проведения возбуждения по нерву.

Импульсы (потенциалы действия), возникающие в нейроне проводятся по аксонам. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

В миелиновом волокне оболочка многослойная, образована шванновскими клетками, состоит на 80% из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением и на 20% из белка, которые покрывают т.н. осевой цилиндр. Оболочка не сплошная покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра (перехваты Ранвье) (рис. 1).

Рис. 1. Строение нейрона и миелинового нервного волокна.

Слева нейромоторная единица; 1 – узловой перехват (перехват Ранвье); 2 – синапс; Справа – участок нервного волокна с узловым перехватом. Стрелками указано направление распространения возбуждения.

В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным). В перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм, что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром. У беспозвоночных диаметр волокна может достигать 1 мм, что обеспечивает скорость проведения до 20 м/с.

Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: Аα, Аβ, Аγ, Аδ. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы Аα, которую составляют волокна диаметром 12–22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и, соответственно, проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью (по волокнам типа С – болевым – сигнал идет со скоростью 0,5 – 02 м/с). Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно и создают характерный рисунок из ряда последовательных волн.

Проведение возбуждения по нерву подчиняется определенным законам.

1. Изолированное проведения возбуждения. Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Так обеспечивается изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.

2. Физиологическая целостность. В любом металлическом проводнике электрический ток будет течь до тех пор, пока проводник сохраняет физическую непрерывность. Для нервного «проводника» этого условия недостаточно: нервное волокно должно сохранять также физиологическую целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, тетродотоксином и др.), проведение возбуждения по волокну прекращается.

3. Способность к двустороннему проведению. Нанесение раздражения между двумя отводящими электродами на поверхности волокна вызовет электри­ческие потенциалы под каждым из них за счет орто- и антидромного проведения возбуждения.