III. Механизмы канальцевой реабсорбции

В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1,0 – 1,5 л мочи, остальная жидкость реабсорбируется (всасывается) в канальцах. В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Nа+, Сl^–, НСО₃^–. Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.

В проксимальном отделе нефрона реабсорбция происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца (облигатная реабсорбция). Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона. В конечных частям дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином.

Важное значение имеет порог выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (инулин). Выделение же глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в клубочковом фильтрате (и в плазме крови) превышает 10 ммоль/л.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается:

1. Активным транспортом (вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов). Различают два вида активного транспорта. Первично-активный – перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Nа⁺, который происходит при участии фермента Nа⁺, К⁺-АТФазы, использующей энергию АТФ. Вторично-активный – перенос глюкозы, аминокислот против концентрационного градиента, с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Nа⁺. Движущей силой переноса этих веществ через плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Nа⁺, К⁺-АТФазы.

2. Пассивный транспорт. Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам его стенки. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворенных в ней веществ растет концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.

Небольшое количество профильтровавшегося в клубочках белка реабсорбируется клетками проксимальных канальцев с помощью пиноцитоза. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 – 75 мг в сутки, а при заболеваниях почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков с мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо увеличением фильтрации.

Определение величины реабсорбции в канальцах почки. Обратное всасывание веществ, или, иными словами, их транспорт из просвета канальцев в тканевую (межклеточную) жидкость и в кровь, при реабсорбции определяется по разности между количеством вещества, профильтровавшегося в клубочках, и количеством вещества, выделенного с мочой.