III. Механизмы и закономерности формирования и торможения условных рефлексов

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. 20.1. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

Рис. 20.1. Схема образования условного рефлекса по И.П. Павлову.

Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора – кора, кора – подкорковые образования, подкорковые образования – подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Предполагают, что на нейронном уровне основой временной связи являются синапсы в корковых нейронных цепях (в основном, глутаматергические), чья эффективность изменяется под действием медиаторов моноаминов (ДА, СТ и НА).

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии.

1. Стадия генерализованного условного возбуждения является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция – результат иррадиации возбуждения из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. На начальной стадии, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы.

2. Концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула