IV. Мембранный потенциал покоя.

Электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран. Их изучают с помощью микроэлектродов. Детальный анализ процессов, протекающих в мембранах возбудимых клеток, был проведен Ходжкиным, Хаксли и Катцем в опытах на гигантском аксоне кальмара и привел к созданию современной теории происхождения потенциала покоя и потенциала действия.

Исследуемый биообъект (клетка, кусочек ткани) помещен в камеру, содержащую солевой раствор и электрод сравнения. Если измерительный электрод также находится в растворе, то разность потенциалов между ним и электродом сравнения стремится к нулю. В момент проникновения микроэлектрода внутрь клетки регистрируют отрицательный потенциал относительно внешней среды. Эта постоянная разность потенциалов называется мембранным потенциалом покоя (МПП). При этом потенциал внеклеточной среды принимается равным нулю. Величина потенциала покоя неодинакова у различных типов клеток и колеблется обычно от –70 до –95 мВ.

Согласно концепции Ходжкина и Хаксли, величина потенциала покоя зависит от ряда факторов, в частности от селективной (избирательной) проницаемости клеточной мембраны для различных ионов; различной концентрации ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды (ионной асимметрии); работы механизмов активного транспорта ионов.

Известно, что в невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для ионов калия и малопроницаема для ионов натрия, непроницаема для отрицательно заряженных ионов белка (т.е. полупроницаема). Установлено, что имеется разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки, причем внутри клетки ионов калия примерно в 20–50 раз больше, чем вне клетки. Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая проницаемость клеточной мембраны для ионов калия обеспечивают диффузионный ток этих ионов из клетки наружу. Диффузионный ток ионов калия существует до тех пор, пока стремление их двигаться по концентрационному градиенту не уравновесится разностью потенциалов на мембране. Эта разность потенциалов называется калиевым равновесным потенциалом.

Трансмембранная диффузионная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

где Е_к – равновесный потенциал, R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, Z – валентность нона, F – постоянная Фарадея, Ко и Кi – концентрации ионов К⁺ вне и внутри клетки соответственно.

Для аксона кальмара расчетная величина МПП исходя из реальных значений концентрации ионов К⁺ вне- и внутри клетки (примерно1:40) при температуре +20 °С должна составит примерно –75 мВ (поскольку концентрация ионов К^- вне клетки меньше, чем внутри, Е_к будет отрицательным). Но на практике эта величина только –60 мВ, т.к. некоторую роль в поддержании мембранного потенциала играют и другие ионы.

Поскольку мембраны живых клеток в той или иной степени проницаемы для всех ионов, совершенно очевидно, что без специальных механизмов невозможно поддерживать постоянную разность концентрации ионов (ионную асимметрию). В клеточных мембранах существуют специальные системы активного транспорта, работающие с затратой энергии и перемещающие ионы против градиента концентраций. Экспериментальным доказательством существования механизмов активного транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы подавляли различными способами, например сердечным гликозидами (оуабаин, дигиталис, препараты горицвета и т.д.). При этом происходило выравнивание концентраций ионов К^- вне и внутри клетки и мембранный потенциал уменьшался до нуля. Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Nа⁺ и высокую концентрацию ионов К⁺, является натрий-калиевый насос. Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Nа⁺ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К⁺, которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение работы систем переносчиков обеспечивается АТФ. Таким образом мембранный потенциал обеспечивается двумя явлениями: ассиметричным распределением ионов за счет полупроницаемости мембраны и активным транспортом ионов.

Основное значение МПП – накопление потенциальной энергии в клетке.