ОСНОВЫ БИОЛОГИИ РЫБ 3 страница

Гонады самок и самцов представляют собой парные мешковид­ные образования, висящие на брыжейке над кишечником, под пла­вательным пузырем (см. рис. 10, в).

У самок зрелые яйца выводятся наружу через короткий проток и половое отверстие, расположенное между анальным и мочевым от­верстиями. Семяпроводы самцов большинства костистых рыб от­крываются мочеполовым отверстием, лежащим позади ануса.

Яичник окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в его полость отходят яйценесущие тяжи с разветвленной в них сетью сосудов. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесу- щих пластинок в полость яичника, которая расположена в центре (у окуневых) или сбоку (у карповых). Из яичников выходят яйцеводы, через которые происходит выметывание икры наружу. У осетровых и лососевых яичник открытого типа (незамкнутый). Созревшие яйца выпадают у них в брюшную полость, а из нее выводятся через специальные протоки.

Овогенез у рыб проходит ряд стадий и фаз. Овогонии, образую­щиеся из клеток зачаткового эпителия, имеют округлую форму и содержат ядро с ядрышками. Затем они превращаются в овоциты, которые проходят три стадии метаморфоза: протоплазматического роста, накопления желтка (трофоплазматического роста) и дефи­нитивный. У половозрелых самок в период нереста яичник запол­нен крупными зрелыми овоцитами со светлыми ядрами (с гапло­идным числом хромосом), смещенными желтком к анимальному полюсу.

После нереста в яичниках дегенерируют невыметанные зрелые икринки, остаются овогонии и молодые овоциты, созревание кото­рых повторяется до следующего икрометания.

Семенники также разделены на отдельные фрагменты (ампулы) соединительнотканными перегородками. По строению различают два типа семенников: ацинозные, или циприноидные (у карповых, лососевых, щуковых, осетровых и др.), и радиальные, или перкоид- ные (у окуневых). В циприноидных семенниках ампулы разброса­ны беспорядочно, в перкоидных — расположены радиально. Вы­водной проток в циприноидных семенниках смещен в верхнюю часть, в перкоидных — расположен в центре органа.

Сперматогенез у рыб проходит так же, как у теплокровных жи­вотных. Молодые половые клетки, окруженные фолликулярным эпителием, многократно делятся, превращаются в сперматоциты I и II порядка, а затем в сперматиды, из которых формируются зре­лые сперматозоиды. У половозрелых самцов сперматозоиды пол­ностью заполняют ампулы и протоки. После опорожнения семен­ников оставшиеся сперматозоиды дегенерируют и фагоцитируют­ся фолликулярным эпителием. Семенник переходит в подгото­вительную стадию: его ампулы уменьшены и заполнены спер- матогониями.

У нерестящихся весной рыб гаметогенез длится около 6-7 мес (конец лета — весна).

Осеменение у большинства рыб наружное. Живорождение свойственно только некоторым хрящевым рыбам, из костистых — гамбузиевым и другим аквариумным рыбам. Для развития зароды­шей из яиц у них имеются соответствующие приспособления в по­ловом аппарате.

ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

К органам внутренней секреции рыб относятся гипофиз, эпи­физ, поджелудочная, щитовидная, ультимобранхиальные и надпо­чечные железы.

Гипофиз как центр эндокринной системы влияет на рост, изме­нение окраски рыб, созревание гонад, регулирует процессы осмо- регуляции и деятельность других эндокринных органов. Он распо­ложен в гипофизарной ямке промежуточного мозга (гипоталамуса) и соединен с ним ножкой (воронкой).

Форма и размеры гипофиза у разных видов рыб сильно варьиру­ют, а тканевая структура в основном однотипна. Он состоит из ней- рогипофиза, занимающего центральную часть, и аденогипофиза, разделяющегося на три доли: переднюю (главную), переходную и промежуточную. Последние различаются в основном распределени­ем аденоцитов. В передней доле преобладают ацидофильные клетки, в промежуточной — ацидофильные и хромофобные, а в переход­ной — ацидофильные, базофильные и хромофобные аденоциты. Со­отношение и структура этих клеток меняются в зависимости от фун­кционального состояния гипофиза. Гонадотропный гормон гипофи­за наиболее активен в период полового созревания рыб. Поэтому предварительно заготовленные гипофизы рыб используют для сти­муляции созревания гонад при искусственном воспроизводстве рыб.

Эпифиз представляет собой выпячивание верхней стенки про­межуточного мозга. Предполагают, что он тормозит рост и половое созревание рыб, а также влияет на их окраску.

Щитовидная железа расположена в области глотки по ходу аор­ты и жаберных артерий. Ее фолликулы разбросаны группами в со­единительной ткани. У карпов и карасей единичные фолликулы обнаруживают в головной почке. Поэтому щитовидную железу можно обнаружить только на гистологических срезах. Клетки фол­ликулярного эпителия в зависимости от функционального состоя­ния, связанного с временем года, половой активностью и возрастом рыб, изменяют свою форму от почти плоского до кубического эпи­телия. В полостях фолликулов содержится оксифильный коллоид. Как и у высших животных, щитовидная железа рыб выделяет гор­мон тироксин, играющий важную роль в обмене веществ, деятель­ности надпочечных и половых желез и других органов рыб.

Ультимобранхиальные железы расположены по бокам пищевода и представляют собой мелкие скопления эпителиальных клеток. Подобно паращитовидным железам млекопитающих они выделяют гормон кальцитоцин и регулируют обмен фосфора и кальция.

Надпочечники рыб не образуют единого органа, а разобщены на интерреналовую и хромафинную ткани, соответствующие корко­вому и мозговому веществу надпочечников млекопитающих. Они располагаются в паренхиме головной почки в виде мелких остров­ков чаще по ходу венозных сосудов. У одних рыб эти ткани изолиро­ваны, у других находятся в близком соседстве, у третьих смешаны одна с другой.

Интерреналовая ткань состоит из полиморфных клеток с круп­нозернистой цитоплазмой, центрально расположенными ядрами, содержащими крупные ядрышки. Цитоплазма клеток хромафин- ной ткани мелкозернистая, слабоокрашиваемая красителями, с вы­тянутыми или круглыми ядрами.

Клетки интерреналовой ткани выделяют гормоны стероидного ряда (кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол и др.), хромафи- ной — катехоламины (адреналин, норадреналин). Реакция надпо­чечных структур рыб на разные стрессовые факторы (солевая на­грузка, температура, введение гормонов и многих других) однотип­на и сходна с таковой у высших животных.

В поджелудочной железе рыб, как и у высших животных, образо­вание инсулина происходит в островках Лангерганса.

Половые железы рыб выделяют половые гормоны, секреция ко­торых максимальна в период созревания гонад. С ними связывают появление брачного наряда у рыб.

Глава 2 ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, РАЗМНОЖЕНИЕ

Вся жизнедеятельность рыб в течение онтогенеза определяется понятием «жизненный цикл», который делят на периоды, различа­ющиеся рядом биологических, морфологических и физиологичес­ких особенностей.

В индивидуальном развитии рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенильный, взрослого (половозрелого) организма, старческий.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до перехода молоди на питание внеш­ней пищей.

Этот период включает в себя два подпериода: 1) собственно эмб­риона, когда развитие происходит в оболочке икринки; 2) подпери- од свободного эмбриона (предличинки), когда развитие продолжа­ется вне оболочки (после выклева); эмбрион все время питается желтком.

Личиночный период начинается с момента рассасывания желтка и перехода на питание внешней пищей. Личинки отличаются от взрос­лых рыб внешним и внутренним строением: у них недоразвиты жаб­ры; нет чешуи; не дифференцированы плавники и другие органы.

Мальковый период наступает, когда организм приобретает сход­ство с взрослой рыбой, исчезают личиночные органы, появляются плавники, закладывается чешуя, полностью дифференцируются внутренние органы, по внешнему виду малек становится похожим на взрослых рыб.

Ювенильный (юношеский, полувзрослый) период характеризует­ся интенсивным ростом, развитием половых желез, появлением вторичных половых признаков (если они имеются).

Период взрослого (половозрелого) организма начинается с момента наступления половой зрелости, когда полностью сформированы половые органы, выражены вторичные половые признаки, харак­терные для данного вида, организм способен размножаться.

Старческий период характеризуется потерей способности раз­множаться, резким снижением или прекращением роста рыб.

В пределах периодов различают этапы и стадии развития рыб, знание которых важно для совершенствования биотехники разве­дения, понимания закономерностей развития и роста рыб, причин изменения численности популяций и т. д.

Каждый период развития имеет свое приспособительное значе­ние и видовую специфику. В первые периоды развития до половой зрелости рыб пищевые ресурсы расходуются в основном на рост организма. В половозрелом возрасте энергетические затраты у рыб поступают преимущественно на развитие половых желез и накоп­ление резервных веществ для поддержания обмена в период голода­ния, во время миграции, зимовки, размножения.

Начальным периодом жизни рыб, как и других животных, явля­ется размножение, которое у рыб отличается тем, что им свойствен­ны наружное оплодотворение и развитие эмбрионов во внешней среде. Это влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития в результате воздействия неблагоприятных факто­ров среды.

Для сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработались защитные механизмы: большая плодовитость, забота о потомстве, живорождение и т. д.

Рыбы способны размножаться в самых разнообразных условиях. В зависимости от особенностей размножения, места откладывания икры выделяют следующие экологические группы рыб.

Литофилы — размножаются на каменистом грунте обычно в ре­ках, на течении или на дне олиготрофных озер (осетровые, лососи, подусты и др.).

Фитофилы — размножаются среди растений, откладывая икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука, плотва, окунь и др.). Они имеют клейкую икру.

Псаммофилы — откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.).

Пелагофилы — выметывают икру в толщу воды. Икра и свобод­ные эмбрионы развиваются, плавая в толще воды, обычно в благо­приятных кислородных условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.).

Остракофилы — откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков, иногда под панцири крабов (некоторые пескари, гор­чаки).

Наиболее плодовиты из них пелагофилы, затем следуют фито- филы и литофилы. Плодовитость рыб тесно связана с размером ик­ринок: у рыб с крупной икрой (лососевые) она ниже, с мелкой — выше. Например, у кеты при диаметре икринок 7-8 мм плодови­тость составляет 2-4 тыс. шт., у трески при диаметре икринок 1,1- 1,7 мм —до 10 млн шт. Значительное влияние на плодовитость оказывают обеспеченность кормами, возраст и размер рыб. Наи­большая плодовитость отмечается при хорошей кормовой базе у крупных рыб среднего возраста. Различают плодовитость индиви­дуальную (абсолютную), относительную и рабочую.

Индивидуальная плодовитость — это общее количество икры, выметанное самкой за один нерестовый период (например, у 6-лет­него карпа — в среднем 900 тыс. шт.).

Относительная плодовитость — количество икры, приходящее­ся на единицу массы самки (у карпа норма 180 тыс. шт/кг массы тела). Этот показатель нужен для сравнения плодовитости рыб в за­висимости от возраста и массы: до определенного возраста он уве^ личивается, потом снижается.

Рабочая плодовитость — количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения.

Половая зрелость у разных видов наступает в разном возрасте, причем самцы обычно созревают на год раньше самок. К наиболее скороспелым относятся рыбы с коротким жизненным циклом, ко­торые созревают в годовалом возрасте (бычки, каспийская килька, хамса, снеток). Рыбы с длительным жизненным циклом (осетро­вые) становятся половозрелыми поздно (от 7—8 до 18—20 лет). Карп обычно созревает в возрасте 4-5 лет. Однако на скорость полового созревания большое влияние оказывают температура и наличие пищи. Поэтому карп в южных регионах созревает раньше, чем в се­верных.

У большинства рыб вторичные половые признаки развиты слабо и заметны только в период нереста, когда появляется брачный на­ряд (главным образом у самцов). Например, у карповых и сигов на голове, жаберных крышках, плавниках и на теле появляется жем­чужная сыпь (жесткие бугорки), у хариусов краснеют плавники, у гольцов и некоторых видов лососей на теле появляются яркие пят­на, у дальневосточных лососей изменяются челюсти и образуется горб (нерка, горбуша). Более четко и довольно красочно проявля­ются половые признаки у многих аквариумных рыб.

По срокам икрометания различают рыб:

1) нерестящихся весной (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва);

2) нерестящихся летом (сазан, карп, линь, красноперка и другие карповые);

3) нерестящихся в осенне-зимний период (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление весьма условно, так как время нереста во многом за­висит от температуры, климата, а также биологии рыб, многие из которых (например, осетровые) имеют озимые и яровые формы.

По продолжительности периода икрометания выделяют рыб с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременно­го икрометания икра откладывается вся сразу и за короткое время (вобла, окунь, карп и др.). При порционном икрометании рыбы от­кладывают икру в несколько приемов через разные промежутки времени (несколько раз за лето). Порционность икрометания ха­рактерна для рыб тропиков и субтропиков; в умеренных широтах их меньше, а на севере почти нет. Порционное икрометание способ­ствует увеличению плодовитости рыб за счет лучшей обеспеченнос­ти пищей и выживаемости потомства.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда производители (гамбузии, карпа и др.) поедают икру и осо­бенно молодь. Поэтому их целесообразно после нереста отсажи­вать. В то же время многие рыбы охраняют потомство, причем эту функцию чаще выполняют самцы. Примеры заботы о потомстве самые разнообразные. Колюшки, например, строят гнезда из тра­вы, самки тиляпии вынашивают икру и некоторое время держат личинок во рту. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены, со­стоящей из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Форель и лососи выкапывают в грунте ямки, отложенную в них икру засыпа­ют песком и гравием. Наиболее совершенной формой заботы о по­томстве является так называемое живорождение, т. е. развитие икры в половых путях самок и потом выметывание личинок в воду (гуппи, меченосцы, морской окунь и др.).

Оплодотворение яйцеклетки рыб происходит в воде путем вне­дрения сперматозоидов в икринки. Сперматозоиды рыб становятся подвижными только в воде и сохраняют подвижность всего 1- 3 мин, потом погибают. В спермиальной жидкости они неподвиж­ны; при хранении в холодильнике сохраняют свои оплодотворяю­щие свойства в течение 1-2 сут. На этом основаны хранение и транспортирование «сухой» спермы. У рыб наблюдают избиратель­ность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении спермы двух (и более) самцов повышает оплодотворяемость икры.

После оплодотворения икринки набухают, в них происходит об­воднение желтка с образованием вокруг него перивителлинового пространства, заполненного жидкостью. Перивителлиновое про­странство образуется и в неоплодотворенных икринках, после чего они обычно погибают. Яйцеклетки костистых рыб относятся к те- лолецитальному типу. В них ядро и плазма клетки находятся на анимальном полюсе, а желток — на противоположной части (веге­тативном полюсе). В результате дробление охватывает только верх­нюю часть клетки, начинаясь с образования бластодиска. Дальше развитие идет по общей схеме: образование бластулы, морулы, гаст- рулы. При гаструляции клетки анимального полюса окружают жел- ток с образованием двух зародышевых листков (экто- и энтодермы). Далее развитие переходит в стадию органогенеза, подвижного эмб­риона, заканчиваясь выклевом предличинок. Продолжительность инкубации икры у разных видов рыб различная и зависит от тем­пературы воды. Например, при оптимальных температурах (20— 22 °С) икра карпа развивается в течение 3-4 сут, а радужной форели при температуре около 10 °С — в течение 45-60 сут.

Свободный эмбрион (предличинка) продолжает питаться за счет желточного мешка и проходит заключительные этапы разви­тия (формирование органов дыхания, кровообращения, пищева­рения и др.). В процессе расходования желтка предличинка посте­пенно переходит на смешанное, а затем на экзогенное питание и превращается в личинку. Личиночный период у карпа длится око­ло 2-3 нед, затем примерно к месячному возрасту формируются мальки.

В эмбриональном периоде отмечают переломные, уязвимые ста­дии, когда наблюдаются интенсивный обмен и повышенный отход эмбрионов (гаструла, органогенез).

При использовании перезревшей икры, нарушении температур­ного и кислородного режимов инкубации отмечаются пониженная оплодотворяемость, повышенный отход икры, появляется много уродливых личинок с укороченным туловищем, искривлением по­звоночника, водянкой околосердечной и брюшной полостей и др.

ПИТАНИЕ И РОСТ РЫБ

Естественные корма рыб. При рыбохозяйственном освоении во­доемов в первую очередь необходимо учитывать спектр питания рыб разных видов и возрастов, с тем чтобы максимально использо­вать естественные кормовые ресурсы. На этом основан принцип формирования ихтиофауны в прудах при выращивании рыб в поли­культуре, которая предусматривает смешанную посадку в пруды рыб с разным спектром питания. Знание характера и закономернос­тей питания имеет важное значение для кормления рыб в условиях аквакультуры, подбора необходимой рецептуры кормов и разработ­ки техники кормления рыб, а также оценки полноценности корм­ления и определения причин возникновения болезней рыб.

В биоценозе естественных водоемов различные гидробионты наиболее прочно взаимосвязаны по типу питания, т. е. в них образу­ется трофическая (пищевая) цепь. В общем виде она состоит из трех основных звеньев:

1) водоросли, водные растения, детрит, образующие первичную продукцию;

2) зоопланктон, зообентос, образующие промежуточную про­дукцию при потреблении организмов первого звена;

3) рыбы мирные и хищные, образующие конечную продукцию при потреблении организмов второго и частично первого звена.

У растительноядных рыб эта трофическая цепь короткая (водо­росли—рыбы), у хищников — длинная, включающая в себя все звенья.

Естественной пищей рыб являются различные водные животные и растения. Низшие беспозвоночные организмы, обитающие в тол­ще воды, называют планктоном. Растительные организмы об­разуют фитопланктон, животные — зоопланктон.

Организмы, населяющие дно водоема, называют бентосом. Его подразделяют на фитобентос и зообентос.

Фитопланктон состоит из низших водорослей — диатомо­вых, зеленых, синезеленых и др. (рис. 17). Водоросли используют для своего роста органические и минеральные соединения, т. е. раст­воренные в воде соли азота, фосфора, калия, кальция, железа и др. Отмирающие водоросли служат пищей для микроорганизмов и простейших, которые развиваются на отмирающих клетках, разла­гая их до более простых органических и минеральных соединений.

Рис. 17. Фитопланктон, водоросли: а — синезеленые: 7 — анабена, 2— афанизоменон, 3— микроцистис, 4 — осцилатория; б— зе­леные: 5— вольвокс, б— хлорелла, 7— педиаструм, 8— сценодесмус, 9— пандорина, 10— кос- мариум, 11 — анкистродесмус, 12 — спирогира, 13 — кладофора, 14— улотрикс, 15—хламидо- монас; в — диатомовые: 16 — астерионелла, 17— диатома, 18— сибелла, 19— циклотелла, 20— синедра

Зеленые водоросли имеют зеленую окраску. Клетки зеленых водо­рослей имеют твердую оболочку и весьма разнообразную форму. К зеленым водорослям относят вольвоксовые, протококковые, жгу­тиковые и др.

Синезеленые водоросли отличаются от других водорослей синезеле- ной окраской и особенностями строения. Они не имеют оформлен­ного ядра и хроматофоров. Для них типично обильное выделение слизи, обволакивающей как отдельные клетки, так и целые колонии.

Диатомовые водоросли желто-бурого цвета характеризуются на­личием кремниевого панциря, состоящего из двух створок. По фор­ме они очень разнообразны, встречаются водоросли в виде нитей, звездочек, а также веретенообразной формы.

При благоприятных условиях (высокая температура, обилие орга­нических веществ и др.) водоросли развиваются в массовых количе­ствах, вызывая так называемое цветение воды. Обычно при цветении максимально развиваются 1-2 вида водорослей. Различают основ­ные типы цветения — протококковое, диатомовое, синезеленое и др.

В состав зоопланктона входят инфузории, коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки.

Инфузории (тип простейших) представлены парамециями, ин­фузориями-туфельками и др.

Коловратки — мельчайшие из многоклеточных организмов — весьма разнообразны и многочисленны в пресных водоемах. Они размножаются партеногенетически. Самка, вылупившаяся из опло­дотворенного яйца, на третьи сутки достигает половой зрелости. Живет примерно 2-3 нед (рис. 18, а).

Ракообразные принадлежат к числу естественных кормов для пи­тания рыб. Низшие ракообразные представлены в пресных водах отрядами ветвистоусых Cladocera, веслоногих Copepoda и ракушко- вых Ostracoda рачков.

Ветвистоусые рачки, или кладоцеры, представляют собой одну из важнейших групп пресноводного зоопланктона. Ветвистоусые ракообразные имеют 4-7 пар ног и двуветвистые антенны. К ним относятся дафнии, цериодафнии, босмины (рис. 18, б).

Подавляющая часть кладоцер — самки, размножающиеся летом в основном партеногенетически. Развитие яиц протекает в течение нескольких суток под покровом панциря, и выводковую сумку по­кидают уже сформировавшиеся рачки. Один или два раза в год по­являются мелкие самцы. Половое размножение обычно происходит осенью, и оплодотворенные яйца остаются на зимовку, а рачки от­мирают. Главной пищей для них служат фитопланктон и бактерии. Кладоцеры занимают существенное место в питании молоди, а рыбы-планктонофаги (ряпушка, рипус, пелядь, пестрый толстоло­бик, веслонос и др.) питаются зоопланктоном постоянно.

Веслоногие рачки — копеподы — наряду с кладоцерами составля­ют существенную часть зоопланктона. Удлиненное тело веслоногих рачков подразделено на головогрудь и брюшко, оканчивающееся вилкой и хвостовыми щетинками. Веслоногие рачки размножаются только половым путем. Из яиц вылупляются личинки — науплиу- сы, имеющие три пары конечностей. Науплиусы имеют небольшие размеры (до 0,3 мм) и служат кормом для молоди рыб так же, как и взрослые формы.

В пресных водоемах веслоногие рачки представлены циклопами и диаптомусами (рис. 18, в). Циклопы — хищники. Они охотятся за простейшими, коловратками, ветвистоусыми рачками, иногда на­падают на личинок рыб. Диаптомусы — фильтраторы, питаются бактериями, низшими водорослями и др. В отличие от кладоцер большинство копепод не отмирают осенью, и в зимнее время зоо­планктон состоит исключительно из них.

Зообентос включает в себя организмы, относящиеся к разным систематическим группам — членистоногим, моллюскам, червям.

Из членистоногих основное население донной фауны составля­ют разнообразные личинки насекомых (стрекоз, поденок, весня­нок, ручейников, комаров, мошек).

Наибольшее кормовое значение для карпа имеют хирономи-

Рис. 18. Зоопланктон: а — коловратки: 1 — аспланха, 2 — брахионус, 3 — керателла квадрата, 4 — лекана; б — ветвисто­усые рачки: J—моина, б—дафния пулекс, 7—босмина корегони; в —веслоногие рачки: <?—

циклоп, 9—диаптомус

ды —личинки комаров-толкунцов (рис. 19). Питаются личинки детритом, бактериями, растительностью. Они живут в воде 2- 3 мес, превращаются в куколок, из которых выходят взрослые ко­мары. Заметное место занимают малощетинковые черви (олигохе- ты) — тонкие длинные черви, покрытые щетинками. Они, питаясь детритом, служат пищей для рыб. Из олигохет в прудах чаще встре­чается трубочник.

Моллюски в прудах представлены двумя классами: брюхоногие и двустворчатые. Из брюхоногих моллюсков наиболее распростра­нены прудовики, катушки, живородки, битинии.

ч Рис. 19. Организмы бентоса: 1 — хирономиды; 2 — олигохеты; 3 — личинка вислокрылки; 4 —шаровка; 5—прудовик; 6— бокоплав; 7— личинка комара; 8— ручейник; 9— поденка; 10— веснянка

К фитобентосу относятся представители высшей водной растительности — рогоз, камыш, тростник, осока, аир и др., кото­рыми питаются белые амуры.

Физиология питания и рост рыб. У рыб известны два типа пита­ния: эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзо­генное (за счет внешней пищи). Эндогенное питание свойственно эмбрионам всех видов рыб, когда они на стадии икры и предличин- ки питаются за счет желтка. Во взрослом состоянии эндогенное пи­тание наблюдается у рыб, которые не питаются зимой (карповые), а также у проходных рыб во время нерестовых миграций (осетровые, лососи, угри, некоторые сельди). У дальневосточных лососей и уг­рей организм во время миграций настолько сильно истощается, что после нереста они погибают.

По характеру экзогенного питания рыб делят на две большие группы: мирных и хищных. Мирные рыбы питаются растительнос­тью, беспозвоночными и детритом. К ним относятся планктонофа- ги (сельди, сиговые и др.), бентофаги (лещ, карп, сазан и многие другие карповые) и фитофаги, или растительноядные (толстоло­бик, белый амур, красноперка и др.). Хищники питаются рыбой. Однако это деление весьма условно: многие рыбы при отсутствии специфической пищи могут переходить на другие объекты пита­ния — бентофаги потребляют зоопланктон, растительные объекты или детрит, а некоторые мирные рыбы становятся хищниками. Особенно широк спектр питания у карпа, за счет чего его относят к всеядным рыбам.

Изменение характера и интенсивности питания обусловлено ря­дом факторов: возрастом, полом, состоянием здоровья, временем года, химическим и температурным режимами водоема и др. Экзо­генное питание рыб начинается с личиночного возраста, когда рас­сасывается желток. При этом следует подчеркнуть, что личинки всех видов рыб питаются одинаковой пищей: вначале поедают ин­фузорий, коловраток, затем переходят на ракообразных (дафний, циклопов и др.), т. е. питаются зоопланктоном. По мере роста при­мерно в мальковом возрасте они переходят на специфический тип питания или значительно расширяют спектр потребления кормо­вых объектов.

Суточное потребление пищи также зависит от возраста: молодь обычно ест больше, чем взрослые и старые рыбы. В преднерестовый период интенсивность питания снижается, а многие морские и осо­бенно проходные рыбы питаются мало или совсем прекращают пи­таться. Суточная ритмика питания также различается у разных рыб. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании не­велики, а у хищных они могут длиться более суток. У карповых рыб отмечаются два максимума активности питания: утром и вечером.

На интенсивность питания большое влияние оказывает физио­логическое состояние рыб, а также условия среды — температура, содержание кислорода и др. Упитанная рыба потребляет корма меньше, чем исхудавшая. Например, годовики карпа после зимне­го голодания питаются значительно активнее, чем сеголетки в кон­це лета. Сильно ослабляется интенсивность питания при различ­ных заболеваниях рыб.

Из физико-химических факторов среды первостепенное значе­ние имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыб может питаться только в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу. Так, для карпа оптимальный температурный диапазон питания составляет 20—27 °С, у форели — 16—20 °С. При температуре ниже 4 "Си выше 35 °С карп не питает­ся. Столь же важное значение для питания рыб имеет кислородный режим водоема. Например, при содержании кислорода менее 4 мг/л аппетит у карпа ухудшается, при 2,0 мг/л потребление корма умень­шается в 2-4 раза, а при более низком содержании кислорода вооб­ще прекращается. Непосредственное представление о характере питания рыб дает анализ содержимого кишечника (по количеству и видовому составу кормовых объектов). Он проводится путем конт­рольных вскрытий рыб.

Для определения уровня потребления и усвоения пищи исполь­зуют кормовой коэффициент, т. е. количество корма, необходимое для прироста единицы массы рыб. Оптимальные значения кормо­вого коэффициента искусственных комбикормов для карпа состав­ляют 3,5-4,5.

Другими важными показателями уровня обеспеченности рыб пищей являются коэффициент упитанности и содержание жира в теле (жирность). Коэффициент упитанности рыб определяют по формуле Фультона:

_Р-Ю²

[Ъ j

где К — коэффициент упитанности; Р— масса тела, г; / — длина тела от рыла до кониД чешуйного покрова, см.

У физиологически полноценных карпов коэффициент упитан­ности осенью должен составлять у сеголетков 2,7—3,4, у годовиков 1,7-2,3, у двухлетков 2,6-3,2. Этот показатель особенно важно учи­тывать при оценке зимостойкости рыб; его низкие значения свиде­тельствуют о недостаточной подготовленности карпов к зимовке. Содержание жировых запасов в организме рыб также характеризует упитанность и уровень резистентности организма. У одних видов отложение жира четко локализовано: у лососей — в мышцах, у трески — в печени, у судака — в полости тела, а у осетров, сельдей и других рыб жир распределен более равномерно по всем органам. По содержанию жира в мышцах рыб разделяют на 4 группы: тощих (0,2-1,2% жира) —щука, бычки, навага, треска, окунь, судак; среднежирных (1,5-4,5% жира) —вобла, камбала, лещ, сазан, карп; жирных (5-15 % жира) — лососи, осетровые, скумбрия; осо­бо жирных (более 15 % жира) — угорь, минога, хамса. Содержание жира в тушке сеголетков карпа перед посадкой их на зимовку долж­но составлять 3-6 % их массы, что имеет важное значение для ус­тойчивости рыб в зимний период. Запасы жира у половозрелых рыб служат источником энергии для развития гонад. Однако чрезмер­ное ожирение производителей отрицательно сказывается на их плодовитости и качестве потомства, а нередко приводит к беспло­дию, особенно аквариумных рыб.